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# 計量生物学# ニューロンと認知

シナプスの信頼性とエネルギーコストのバランス

研究によると、シナプスのパフォーマンスとエネルギー効率の間にはトレードオフがあることがわかった。

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シナプスのパフォーマンスとシナプスのパフォーマンスとエネルギーコストる。シナプスの機能と効率のトレードオフを調べ
目次

生物的なシナプス伝達はいつも信頼できるわけじゃなくて、神経回路の働きに影響を与えることがあるんだ。一部の生物的メカニズムは、神経伝達物質の放出の確率を上げることでこの伝達をより信頼性のあるものにできるけど、そういうメカニズムは大抵エネルギーを多く消費するんだ。

最近の研究では、エネルギーコストを考慮に入れながら、シナプスの信頼性を向上させる方法をいろいろ検討したんだ。特に信頼性を高める4つのメカニズムに焦点を当てて、これらのコストがエネルギー使用量とどう関連するかを分析した。調整可能なシナプスを使った人工ニューラルネットワーク(ANN)を使って、画像分類タスクを行うために訓練したんだ。

結果は明らかにトレードオフを示していて、神経回路のパフォーマンスが向上すると、信頼性のあるシナプス伝達を確保するためのエネルギーコストも増加することがわかった。最適化されたネットワークは、以前の実験データと一致する予測をしたんだ。変動が少ないシナプスは、より高い入力発火率と低い学習率に関連していることが示されたよ。

面白いことに、研究者たちがベイズ推論という方法を使ってシナプスの統計を調べたときにも、同じ予測が出てきたんだ。これにより、パフォーマンスと信頼性コストのトレードオフとベイズ推論の原則との間に理論的な関連ができた。

このことは、進化がエネルギー使用を最適化することでベイズ推論を実装する方法を見つけた可能性があるか、もしくはエネルギー効率の良いシナプスがベイズ的推論の特性を示すけど、実際にベイズ的な理由付けを使っていない可能性があることを示唆しているね。

シナプスとは何で、その信頼性の違いについて

シナプスは脳内の細胞間コミュニケーションにとってすごく重要なんだ。ただ、ポストシナプス電位(PSP)の強さはかなり変動することが多いんだ。この変動は主に神経伝達物質が放出される前のレベルで起こるもので、神経伝達物質が詰まった小胞が予測不可能に内容を放出するプロセスを含んでいるんだ。

シナプス伝達の不一致は疑問を投げかけるよ。いくつかのシナプスは信号を非常に信頼性高く伝達できる証拠があるのに、なぜ他のシナプスはうまくいかないのかな?シナプスの信頼性はタイプによって異なるだけじゃなく、同じタイプのシナプス同士でも変動があるんだ。これは、より一貫した伝達のための未探索の可能性があることを示唆しているね。

不安定な伝達は効率を下げるかもしれないけど、ある研究では光受容体から網膜の大型単極細胞へのシナプスの数を増やすことで、ノイズを平均化して伝達精度を向上させられることが示唆されたんだ。ただし、このメリットにはより多くのエネルギーコストが伴うんだ。

目指すべきは、情報伝達のエネルギーコストをバランスさせる最適な精度レベルを見つけることだね。

パフォーマンスとエネルギーのトレードオフ

神経計算においては、精度とエネルギーコストの両方を考慮することがめっちゃ重要なんだ。脳は単に情報を転送するだけじゃなくて、相互作用を通じて計算をしているんだ。シナプスのパフォーマンスとエネルギーのトレードオフを示すモデルは、通常はただ二つのニューロンの接続を調べて、シナプスを単なる情報の導管と見なすことが多い。

実際には、すべてのシナプスはより大きなシステムの一部なんだ。効率的に計算するためには、全体の回路がさまざまなシナプスにリソースを配分して、計算に関連するエネルギーコストを最小限に抑えなければならない。

この論文は、ネットワークのパフォーマンスとエネルギーの信頼性コストとのトレードオフがシナプスの精度に直接関連していることを強調しているよ。研究者たちは、シナプス伝達の生物学的メカニズムを調べることで、精度に関連するエネルギーコストを推定したんだ。これらのコストを考慮に入れて、分類タスクでニューラルネットワークを訓練し、多様なシナプス精度を観察したんだ。

この「配分」は、シナプスの「重要性」を示す指標と対応していて、ベイズ推論の観点から理解できるんだ。

生物物理学的エネルギーコストの調査

この研究の目的は、シナプス伝達のエネルギーコストを理解することと、それが信頼性にどう関連しているかを把握することだったんだ。シナプス伝達は、活動電位が軸索末端に到達し、カルシウムイオンが末端に突入するところから始まるんだ。このカルシウムの流入が神経伝達物質小胞の放出を促すんだ。

神経伝達物質はシナプス間隙を越えて特定の受容体に結合し、ポストシナプス電位を生じさせる。このプロセスはたいてい量子モデルを通じて定量化されるんだ。

シナプス接続ごとに、いくつかのドッキング小胞が存在するんだ。前シナプスニューロンが発火すると、これらの小胞がそれぞれ特定の確率で放出されて、特定の大きさのポストシナプス電位を引き起こすんだ。

研究チームは、平均ポストシナプス電位を固定しながら、信頼性を高めることに関連する4つの生物物理的コストを分析したよ。

シナプスの信頼性メカニズム

  1. カルシウム排出: 神経伝達物質の放出の信頼性は、小胞放出の確率が高いほど大きくなるんだ。この確率はカルシウム濃度に大きく影響される。だけど、カルシウムレベルが高いと、余分なカルシウムをシナプスブトンから排出するためにポンプが必要になって、エネルギーコストが増えるんだ。

  2. 小胞膜の表面積: 小胞膜を作ったり維持したりすることはエネルギーコストがかかるんだ。既存の証拠によれば、小胞膜のリン脂質代謝を維持することは脳のエネルギー予算のかなりの部分を占める可能性があるんだ。多くの小さな小胞が存在することで、個々の確率的な出来事を平均化して信頼性を高めることができるけど、より多くの膜表面積が必要になるため、エネルギー消費が増えるんだ。

  3. 小胞プール構造: 小胞プールの組織には構造的なサポートが必要で、それはエネルギーを多く消費するんだ。各小胞は、フィラメント上に自分の位置を維持するために一定の長さのアクチンが必要だよ。小さい小胞はより多くの接続を可能にするけれど、同じ量の神経伝達物質を維持する場合、全体の小胞容積が減少する可能性があるんだ。

  4. 小胞の数: 小胞を増やすことで、放出される神経伝達物質の量を増加させることができるけど、その分、放出サイトまで運ぶためのエネルギーコストが増えるんだ。使用するエネルギーは、移動させる必要のある小胞の数に直接関係しているんだ。

人工ニューラルネットワークにおける信頼性コストの探求

研究者たちは、信頼性のエネルギーコストが訓練されたニューラルネットワークでどう現れるかを見たかったんだ。彼らはパフォーマンスとエネルギーコストのトレードオフを表す目標でANNを訓練したんだ。目的関数には、パフォーマンスコスト(ネットワークの性能)、大きさコスト(ポストシナプス電位の平均に関連)、信頼性コスト(ポストシナプス電位の精度に関連)の三つの要素を考慮したんだ。

訓練の結果、信頼性に焦点を当てるほど、パフォーマンスが下がることが明らかになったんだ。彼らは二つのシナリオを調べた:すべてのシナプスでノイズが同じ場合と、シナプス間でノイズが異なる場合。第二のアプローチで変動を許容することで、平均ノイズを少し増やすだけで、パフォーマンスが大幅に改善されたんだ。

変動パターンとその影響

結果は、精度とシナプスノイズの間にトレードオフがあることを示したよ。基本的に、信頼性コストが増加するにつれて、ネットワークの精度は下がったんだ。この関連性は、信頼性のあるシナプスにより多くのエネルギーを投資すると、より良いパフォーマンスの結果が得られる可能性があることを示しているね。

さらに、研究はシナプスの変動性がシナプスの重要性に関連した明確なパターンを示すことを明らかにしたんだ。回路の操作においてより重要なシナプスはノイズが少なく、重要でないシナプスにはより高い変動が許されていて、全体的な信頼性コストが低く抑えられているんだ。

実験で観察された関係は、実際の生物システムでも確認されているパターンと一致しているんだ。特定のシナプスがより高い入力率を経験するにつれて、変動が少なくなる傾向もあるんだ-これは経験的な観察によって確認されたパターンだよ。

ベイズ推論との関連を理解する

面白いことに、シナプスの変動性を最適化することから予測された結果は、ベイズシナプスで見られる結果と一致しているんだ。ベイズの定理を使って重みの調整を行うシナプスの場合、変動が少ないと学習率が低くなることが関連しているんだ。また、前シナプスの発火率が高いと、変動が少ないこととも相関があるんだ-各発火が今後の重み調整に関するフィードバックを提供するからね。

この関連性は直感的な理解をもたらすよ:シナプスが重要と見なされると、重要な勾配を受け取り、信頼性が向上するんだ。だから、シナプスの重要性とその不確実性との間には強い相関関係があって、高いパフォーマンスコストが信頼性のあるシナプスの重みと関連しているんだ。

研究結果のまとめ

シナプスの変動性と信頼性の調査は、エネルギー効率の考慮がベイズ推論の原則と密接に関連していることを明らかにしているんだ。パフォーマンスと信頼性コストのトレードオフは、さまざまな変数設定においても観察可能なパターンとして現れるんだ。

人工ネットワークで現れたエネルギー効率の良い変動パターンは、シナプス機能の背後にある原則が単なる効率の問題ではなく、ベイズ的な行動を反映している可能性があることを示唆しているんだ。つまり、生物システムにおいてベイズ的手法を厳密に用いているわけじゃなくても、それに似た行動を表すエネルギー効率の良いメカニズムが存在するかもしれないんだ。

最終的には、これらの結果の意味を完全に理解するために、脳の異なる領域がシナプスの変動性から不確実性をどのように計算に使っているかを探るさらなる研究が必要だね。この探求は、生物システムにおけるシナプス機能や計算原則についてより包括的な理解を促進する可能性があるよ。

オリジナルソース

タイトル: Signatures of Bayesian inference emerge from energy efficient synapses

概要: Biological synaptic transmission is unreliable, and this unreliability likely degrades neural circuit performance. While there are biophysical mechanisms that can increase reliability, for instance by increasing vesicle release probability, these mechanisms cost energy. We examined four such mechanisms along with the associated scaling of the energetic costs. We then embedded these energetic costs for reliability in artificial neural networks (ANN) with trainable stochastic synapses, and trained these networks on standard image classification tasks. The resulting networks revealed a tradeoff between circuit performance and the energetic cost of synaptic reliability. Additionally, the optimised networks exhibited two testable predictions consistent with pre-existing experimental data. Specifically, synapses with lower variability tended to have 1) higher input firing rates and 2) lower learning rates. Surprisingly, these predictions also arise when synapse statistics are inferred through Bayesian inference. Indeed, we were able to find a formal, theoretical link between the performance-reliability cost tradeoff and Bayesian inference. This connection suggests two incompatible possibilities: evolution may have chanced upon a scheme for implementing Bayesian inference by optimising energy efficiency, or alternatively, energy efficient synapses may display signatures of Bayesian inference without actually using Bayes to reason about uncertainty.

著者: James Malkin, Cian O'Donnell, Conor Houghton, Laurence Aitchison

最終更新: 2024-07-01 00:00:00

言語: English

ソースURL: https://arxiv.org/abs/2309.03194

ソースPDF: https://arxiv.org/pdf/2309.03194

ライセンス: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

変更点: この要約はAIの助けを借りて作成されており、不正確な場合があります。正確な情報については、ここにリンクされている元のソース文書を参照してください。

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