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植物の健康におけるUPPの重要な役割

UPP酵素は植物の成長と光合成にめっちゃ大事だよ。

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UPPが植物の機能に与えるUPPが植物の機能に与える影響植物の成長と光合成に必要なUPP酵素。
目次

ヌクレオチドはDNAやRNAのような遺伝物質の基本的な構成要素だよ。細胞の多くの機能において重要な役割を果たしてる。一つの重要な酵素であるウラシルホスフォリボシルトランスフェラーゼ(UPP)は、ヌクレオチドのウラシルをリサイクルするのを助ける。この酵素は、光合成を行う植物細胞の一部である葉緑体に見られる。アラビドプシスという植物では、UPPがウラシルと別の化合物をウリジン一リン酸(UMP)に変換するんだ。

植物におけるUPPの役割

研究者たちがUPPを欠いている植物、つまりノックアウト変異体(具体的にはupp-1)を調べたとき、これらの植物にはUPP活性が全くないことがわかった。つまり、UPPの仕事を引き受けられる他のタンパク質がいないってこと。ウラシルのリサイクル機能は、植物が5-フルオロウラシルという薬に対してどう反応するかに関連していた。UPPが少ない植物は、その薬の毒性に対してより抵抗力があったんだ。

興味深いことに、ほとんど非活性なUPPでもupp-1変異体が成長するのを助けられたけど、E. coliからの強力なバージョンのUPPはそうできなかった。これは、UPPが植物が光合成を管理するのを助ける何か未知の二次的機能を持っていることを示唆してる。

光合成とヌクレオチド代謝の関連性

光合成は、植物が光エネルギーを化学エネルギーに変えるプロセスだ。主に葉緑体で行われるんだ。この細胞小器官には光合成遺伝子を読み取って利用する独自のシステムがある。ヌクレオチドの処理における変異は、この重要なプロセスに影響を与えることがある。ピリミジンを作るのが弱い変異体は光合成を妨げることがあるよ。例えば、ヌクレオチド生成を妨げる特定の酵素ノックダウン変異体が確認されてる。

最近の研究では、UPPがウラシルのリサイクルだけでなく、葉緑体の発達と光合成の確立にも関与していることが示唆されている。ヌクレオチド代謝に関わる他の酵素、例えばプラスチドUMPキナーゼやヌクレオシド二リン酸キナーゼ2も同様の二重の役割を持っているかもしれない。

葉緑体の発達プロセス

葉緑体の発達は、構造確立段階と葉緑体増殖段階の二つの主要な段階で行われる。最初の段階では、チラコイド膜が形成されて、最初の光に触れた後1日目に光合成系が組み立てられる。しかし、研究者たちはこれらの光合成系がどうやって組み合わさるのかをまだ完全には理解していない。

最近、DEIP1という新しいタンパク質が光合成系の重要な部分であるシトクロムb6f複合体を組み立てるのに重要だとわかった。

UPPとそのタンパク質安定性における機能

この研究は、葉緑体内でのタンパク質安定性を維持するUPPの役割について深く探求している。特に、シトクロムb6f複合体の一部であるPetCというタンパク質に焦点を当てている。研究者たちが特定のUPP欠損系統を分析したところ、UPPのレベルが大幅に減少しており、葉緑体の構造と機能に問題が生じていることがわかった。

さまざまな技術を使って、研究者たちはこれらのUPP欠損変異体でPetCのレベルが顕著に減少していることを発見した。PetCは光合成の正常な機能に不可欠だから、これは特に心配だ。PetCのレベルが低下したことで、植物は成長と適切な発達に苦しんでいた。

UPPの低下が植物の成長に与える影響

UPPが植物の成長に与える影響を調べるために、研究者たちはUPPノックダウン植物の三つの系統を作った。これらの系統は、通常の植物と比較してUPPの発現レベルを大幅に減少させた。UPPレベルの低下は、数週間の成長後に植物の重さが少なくなることと直接相関していた。この結果は、UPPの欠如が植物の健康と発達に顕著な欠陥をもたらしたことを示している。

UPPが光合成に与える影響

光合成はヌクレオチドの利用可能性に影響され、UPPもこのプロセスに関与している。UPPの変異体は特定のヌクレオチドのレベルは正常だったけど、成長には大きく影響を受けた。この不一致は、UPPが成長に必要なヌクレオチドを直接作るのではなくても、何か重要な役割を果たしているかもしれないことを示唆している。

UPP変異体における遺伝子発現の変化の分析

UPP変異体の遺伝子が異なる光条件下でどのように発現しているかを調べると、多くの顕著な違いが見られた。低光条件下では、一部の遺伝子が差異発現していた。しかし、高光条件にさらされたとき、差異発現した遺伝子の数が劇的に増加した。その中には、光合成に必要なタンパク質を調整する遺伝子がダウンレギュレーションされ、光損傷から保護するタンパク質がアップレギュレーションされた。

高光がUPP変異体に与える影響

ラベルフリープロテオミクスを用いて、高光処理に対するタンパク質レベルの変化を特定した。UPP変異体は、通常の植物と比較してさまざまなタンパク質の量に顕著な変化が見られた。特に、光合成や葉緑体へのタンパク質の輸送に関連するタンパク質のレベルが異なっていた。

光合成タンパク質のレベルと活動

光合成やタンパク質の安定性に関連する重要なタンパク質がUPP変異体で変化しているのが観察された。特定のタンパク質はアップレギュレーションされ、一方で電子輸送やタンパク質折り畳みに関連するタンパク質は減少していた。この不均衡は、光合成の効率が低下する原因となる可能性がある。

植物がどれくらい光合成を行っているかを測定するために、研究者たちは光合成系II(PSII)の最大収量を評価した。結果は、UPPノックダウン系統が通常の植物に比べて光合成効率が低下していることを示した。この発見は、UPPが正常な光合成活動を維持するのに重要な役割があることを示唆している。

UPPとフラボノイドの生合成の関連性

興味深いことに、UPP変異体は赤い色素であるアントシアニンのレベルも低下していた。研究者たちがフラボノイド生合成遺伝子の発現を調べたところ、UPP変異体は高光応答でこの遺伝子の活性化が低いことがわかった。これは、UPPが植物におけるこれらの色素の生成につながるシグナルプロセスに重要かもしれないことを示している。

糖や他の代謝物への影響

この研究では、UPP変異体の糖レベルも調査した。一部のアミノ酸や糖は大きな違いを示さなかったが、デンプンの蓄積は高光処理下でUPP変異体で大幅に減少した。これは、UPPの機能と炭水化物代謝との関連がある可能性を示している。

結論:植物健康におけるUPPの役割

一連の実験を通じて、研究者たちはUPPが適切な葉緑体機能と光合成を維持するのに重要であると結論づけた。UPPはPetCのような重要なタンパク質の安定性に直接影響を与え、その蓄積と機能に影響を及ぼす。UPPの不在は、植物の成長や光合成、環境ストレスに対する植物の応答を妨げる一連の影響を引き起こす。

今後の研究では、UPPが他のタンパク質や経路とどのように相互作用して植物の健康を維持するかをさらに探求するかもしれない。また、UPPの二重の役割を理解することは、変化する環境条件下での植物の成長や弾力性を向上させる新たな道を開くかもしれない。

オリジナルソース

タイトル: UPP affects chloroplast development by interfering with chloroplast proteostasis

概要: Arabidopsis uracil phosphoribosyltransferase (UPP) is an essential enzyme which appears to have a previously unknown, moonlighting activity. Our analysis of UPP amiRNA mutants has confirmed that this vital function is crucial for chloroplast development and growth. Interestingly, this function appears to be unrelated to nucleotide homeostasis since nucleotide levels were not altered in the studied mutants. Transcriptomics and proteomic analysis suggest that UPP plays a role in chloroplast proteostasis, especially under high light (HL). Immunoblots of mature plants and a de-etiolation experiment with young seedlings revealed PetC, the iron-sulfur protein of the cytochrome b6f complex, as a putative UPP target. In addition, UPP and PetC were identified in a high molecular weight complex. Consistently, we show that PetC is massively reduced in UPP knock-down plants. The block observed in photosynthetic electron transport, as evidenced by reduced high light-induced non-photochemical quenching (NPQ) but increased unregulated energy dissipation (NO), might be therefore a consequence of reduced PetC. After HL treatment, UPP amiRNA mutants showed impaired photosynthesis and reduced carbohydrate contents, resulting in an inability to induce flavonoid biosynthesis. In addition, the levels of the osmoprotectants raffinose, proline and fumarate were found to be reduced. Proteases, including thylakoid filamentation temperature-sensitive 1, 5 (FtsH), caseinolytic protease proteolytic subunit 1 (ClpP1), and processing peptidases, as well as components of the chloroplast protein import machinery, were up-regulated. In sum, our work suggests that UPP assists in stabilizing and protection of PetC during the assembly of the Fe-S cluster and targeting to the thylakoid.

著者: Torsten Möhlmann, V. Scherer, L. Bellin, S. Schwenkert, M. Lehmann, J. Rinne, C.-P. Witte, K. Jahnke, A. S. Richter, T. Pruss, A. S. Lau, L. Waller, S. Stein, D. Leister, T. Moehlmann

最終更新: 2024-02-22 00:00:00

言語: English

ソースURL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2023.08.28.555145

ソースPDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2023.08.28.555145.full.pdf

ライセンス: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

変更点: この要約はAIの助けを借りて作成されており、不正確な場合があります。正確な情報については、ここにリンクされている元のソース文書を参照してください。

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