植物の成長調節におけるVRN2の役割
VRN2は植物の成長に欠かせなくて、光に応じた遺伝子発現に影響を与えるんだ。
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クロマチン構造の変化は、植物や動物を含む真核生物で遺伝子がオンまたはオフになる仕組みにとって重要だよ。これを制御する大きな要因の一つは、DNAが巻きついているヒストンというタンパク質の修飾なんだ。この修飾には、ヒストンの尾に小さな化学基を加えたり取り除いたりすることが含まれるよ。これらの変化は、DNAがどれだけきつく詰め込まれているか、他のタンパク質にどれだけアクセスできるか、そして最終的には遺伝子の発現に影響を与える。
注目すべきヒストン修飾の一つはH3K27me3で、遺伝子をサイレンスさせることができる。この修飾は、ポリコーム抑制複合体2(PRC2)という複合体によって行われる。この複合体はほとんどの動物や陸上植物に見られ、特定の遺伝子を長期間抑制状態に保つのを助ける。植物では、特定の酵素がこの抑制マークを取り除くことができ、他のタンパク質が遺伝子発現を促進するマークを追加できる。これによって、局所的なクロマチン状態が調整され、異なるシグナルに応じて遺伝子発現に影響を与える動的なシステムが確立される。
PRC2の役割
PRC2は果実バエのモデル生物ドロソフィラで最初に発見され、多くの生物に保存されている。細胞のアイデンティティを決定し、発生を導き、経験した環境条件を記憶するのに重要な役割を果たしている。PRC2は複数のタンパク質サブユニットから構成されていて、その機能は関連するタンパク質や非コーディングRNAによって強化されることが多い。植物では、PRC2の一部のサブユニットの数が動物と異なり、植物のPRC2複合体はより柔軟であることを示している。
例えば、一般的なモデル植物であるアラビドプシス・タリアナでは、PRC2を特定のサブユニットのバージョンによってグループ化することができる。これらのカテゴリには、胚発生段階や開花段階などの特定の植物発生段階に特有のものと、生殖細胞形成に関与するものが含まれる。これらのサブユニットのいくつかは、異なる発生段階でユニークな役割を果たすこともある。
アラビドプシスにおけるPRC2の機能
アラビドプシスの異なるPRC2複合体は、異なる機能を持つことが示されている。一部のPRC2成分は正常な発生に必要不可欠で、それらに影響を与える変異は深刻な成長問題を引き起こすことが多い。しかし、特定のサブユニットであるVRN2は、PRC2内でより専門的または限られた役割を持つようだ。これは、植物が開花する時期や種子を発達させるときなど、環境変化や植物発生に関連するさまざまなプロセスに関与している。
VRN2は特に、植物が温度変化に応じる方法や開花のタイミングを調整するのに重要だ。特定の細胞がより専門的でない状態に戻るのを防ぐ役割も果たしている。開花プロセスの調整に加えて、種子の成長や根の発達など、発生の他の側面にも影響を与える。VRN2は、その活動を調整し、どの遺伝子に影響を与えるかを決定するさまざまな補助タンパク質と相互作用する。
VRN2と成長調整の役割
VRN2は植物の特定の領域、例えば、成長点(SAM)や新たに出てくる葉に目立つ存在。研究によると、根の成長速度を制御したり、特定の部位での過剰な成長を防ぐことができる。VRN2遺伝子に変異があると、結果的に植物はセルサイズの増加により大きくなることが多い。これは、VRN2が通常は成長を制限するために重要な成長促進遺伝子に作用していることを示している。
VRN2が欠けた植物の遺伝子発現を調べると、多くの成長促進遺伝子がより活発に発現していることがわかった。これは、VRN2がこれらの遺伝子を抑制するのを助けていることを示唆している。VRN2は、PIF4という別のタンパク質によって活性化される一連の遺伝子の発現を負に調整する。この遺伝子群は、細胞の拡大を促進するオーキシンのような重要な成長ホルモンに関連している。
遺伝子発現の分析
VRN2が影響を与える特定の遺伝子を特定するために、研究者たちはVRN2遺伝子の有無に関わらず、さまざまな条件下で植物の遺伝子発現プロファイルを調べた。彼らは、成長や光への反応に関連する遺伝子のかなりの数が、VRN2が欠乏している植物でより頻繁にオンになっていることを発見した。特に、細胞の拡大や成長を制御する特定の遺伝子がより活発だった。
これらの異なる発現を分析することで、研究者たちはVRN2の影響を特に受ける遺伝子のコアセットを特定した。これには成長ホルモンに反応する遺伝子も含まれている。このパターンは、VRN2が光に応じてこの遺伝子セットを調節することによって、植物の成長を制御する重要な役割を果たしていることを示唆している。
VRN2と光応答
興味深いことに、VRN2の特定の遺伝子の発現への影響は光に依存していることがわかった。植物が暗い場所で育てられた場合、VRN2は成長遺伝子の発現に大きな影響を与えなかった。しかし、光のある条件下では、VRN2の存在がこれらの遺伝子の適切なレベルを維持するために重要だった。これは、VRN2が光の可用性に基づいて遺伝子発現を調整するセンサーとして機能していることを示唆している。
さらに、この調節のタイミングも必要だった。VRN2のレベルと活動は、最適な成長を確保するために日夜のサイクルの間で適切にタイミングを合わせる必要がある。つまり、植物の成長の調節は、どの遺伝子が活性化されるかだけでなく、いつその遺伝子が活性化されるかにも関わっている。
VRN2と他のタンパク質との相互作用
VRN2は単独で動作しているわけではなく、他のタンパク質と連携して遺伝子発現を制御している。重要な相互作用の一つは、PIF4という光条件に影響される成長を促進するタンパク質との関係だ。PIF4とVRN2を一緒に分析したとき、PIF4が変異している場合、VRN2欠乏植物に見られる過剰な成長がもはや存在しないことがわかった。これは、VRN2が光条件下でPIF4の影響を抑えている直接的な関係を示している。
この相互作用は、植物の成長調整における複雑なフィードバックループを示唆している。光はPIF4を活性化させて成長を促進するだけでなく、VRN2のようなタンパク質を介して過剰成長を防ぐ適切な制御も要求される。
VRN2と成長メカニズム
VRN2がこれらのプロセスをどのように調節するかを深く探ると、VRN2が特定のDNA領域に結合してその効果を発揮することがわかった。この結合は、遺伝子に抑制マークを追加するために重要で、アクティブであるべきでないときにその発現を低く保つことを可能にする。特に、VRN2の作用はゲノム全体で均一ではなく、植物の成長を調節するのに重要な特定の遺伝子を選択的にターゲットにしている。
クロマチン分析を通じて、DNAが細胞内でどのようにパッケージされているかを調べた研究では、VRN2が遺伝子発現を調節するために必要なバランスの取れたクロマチン状態を確立する上で重要な役割を果たしていることが明らかになった。これは、VRN2の影響を受けたクロマチン構造が、植物の発生の異なる段階や環境変化に応じてどの遺伝子がオンまたはオフになるかを決定する上で基本であることを示している。
結論
要するに、VRN2というタンパク質は植物が適切なペースで成長し、環境に応じて反応するのを確保するのに重要なんだ。特に光条件下での成長と発生に関わる多くの遺伝子の発現を管理している。PIF4のような他のタンパク質と協力することで、VRN2は植物が効果的に周囲に反応できるようにし、成長と環境への適応のバランスを保っている。
この複雑なシステムは、植物が成長や発生をどのように調節しているかを強調していて、植物生命を形作る上での遺伝的要因と環境的要因の重要性を浮き彫りにしている。これらの相互作用に関するさらなる研究が待たれていて、植物生物学やこれらのメカニズムが農業や園芸にどう応用されるかについて新しい洞察をもたらすことが期待されている。
タイトル: VRN2-PRC2 facilitates light-triggered repression of PIF signalling to coordinate growth in Arabidopsis
概要: The polycomb protein VERNALIZATION2 (VRN2) is a plant-specific subunit of the polycomb repressive complex 2 (PRC2), a conserved eukaryotic holoenzyme that represses gene expression by depositing the histone H3K27me3 mark in chromatin. Previous work established VRN2 as an oxygen-regulated target of the N-degron pathway that may function as a sensor subunit connecting PRC2 activity to the perception of positional and environmental cues. Here we show that VRN2 is enriched in hypoxic meristematic regions and emerging leaves of Arabidopsis under non-stressed conditions, and that vrn2 mutants are larger than wild type, indicating that VRN2-PRC2 negatively regulates growth and development. This growth phenotype is caused by ectopic expression of genes that promote cell expansion, including many SAUR genes and other direct PIF transcription factor targets. Analysis of SAUR19 promoter activity and expression dynamics revealed that VRN2 is required to specifically repress these genes in the light. Moreover, we show that VRN2 is epistatic to PIF4, and directly binds and methylates histones of key loci in the PIF4 transcriptional network to provide robust light-responsive control of gene expression and growth. We propose that hypoxia-stabilised VRN2-PRC2 sets a conditionally repressed chromatin state at PIF-regulated hub genes early in leaf ontogeny coinciding with the cell division phase, and that this is required for enhancing their subsequent repression via a light-responsive signalling cascade as cells enter the expansion phase. Thus, we have identified VRN2-PRC2 as core component of a spatially regulated and developmentally encoded epigenetic mechanism that co-ordinates environment-responsive growth by facilitating light-triggered suppression of PIF signalling.
著者: Daniel J Gibbs, R. Osborne, A.-M. Labandera, A. J. Ryder, A. Kanali, O. Akintewe, M. A. Schwarze, C. D. Morgan, T. Xu, S. Hartman, E. Kaiserli
最終更新: 2024-04-22 00:00:00
言語: English
ソースURL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.22.590552
ソースPDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.22.590552.full.pdf
ライセンス: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
変更点: この要約はAIの助けを借りて作成されており、不正確な場合があります。正確な情報については、ここにリンクされている元のソース文書を参照してください。
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