私たちの脳が感覚と動きをどう結びつけるか
新しい研究で、感覚入力と運動制御がどう影響し合ってるかがわかったよ。
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私たちの脳が動きを制御する仕組みを考えると、感覚を処理するシステムと動きを制御するシステムを分けることが一般的だけど、実はこれらのシステムは一緒に働いてるんだ。感覚情報が私たちの動きを促し、私たちの行動が受け取る感覚情報を変える。この相互作用のおかげで、それぞれのシステムを別々に研究するだけじゃ全体像が見えないかもしれない。最近の実験では、感覚刺激とアクティブな動きを組み合わせることで、脳が感覚入力を処理する方法が現在の行動に影響されることが示されてる。
クローズドループ対オープンループシステム
研究者は通常、被験者が感覚するものや動き方を制御できる環境で感覚と運動システムを調べる。このアプローチはオープンループシステムと呼ばれ、実験者が入力を管理して行動を厳密に調整できる。一方、クローズドループシステムはフィードバックに依存してる。ここでは、被験者が動くときに犯したエラーが次の調整に反映される。このエラーは、神経系が情報をどう処理するかだけでなく、筋肉の硬さや柔軟性といった身体の物理的特徴も反映してる。
例えば、ターゲットに向かって操縦する時、私たちは常に自分の方向をターゲットの位置と比較して、その差に基づいて動きを調整する。このフィードバックループがあるから、リアルタイムで見てることから感覚と運動の反応を分けるのが難しいんだ。
伝統的なモデリングアプローチ
クローズドループシステムに伴う課題に対処するために、研究者たちは従来、線形の応答を仮定した数学モデルを使ってきた。操縦において、これらのモデルは被験者がエラーにどれだけ早く反応するかを過去の動きに基づいて予測する。普通、エラーの比率や筋肉の抵抗などの物理的制約を考慮した要因が含まれてる。これらのモデルは、システムが線形であり、応答のタイミングが主に身体の力学的特性に影響されるという仮定に基づいて運用される。
しかし、これらのモデルを適用することで誤解が生じることがある。まず、私たちが機械的な応答だと思っているものは、実際には感覚処理の働きによって形作られている応答かもしれない。次に、筋肉の反応が一定だと扱われると、動きの変化は通常、感覚処理の変化に起因するとされるけど、実際には身体の力学が状況に応じて適応できることが、これらの動きにも影響を与える可能性がある。最後に、モデルに合わない行動はノイズとしてしばしば無視されるけど、それはモデルが見逃している非線形特性を反映しているかもしれない。
モデリングの進展
これらの従来のアプローチを改善するために、研究者たちはより広い理解を可能にする柔軟で非パラメトリックなモデリング手法を使い始めた。これらの手法は、一連の変換関数を取り入れており、観察されたデータが実際の行動中に発生することに最も適したモデルを選択するのに役立つ。これらの新しい手法の強みは、モデルの正確性に関する結論に対する信頼性を高めることができる点にある。研究者は、運動の線形な側面とノイズや非線形な挙動に影響される側面をより明確に区別できるようになる。
最近では、これらの柔軟なモデリング技術がセンサーモーター過程の研究におけるクローズドループシステムに適用されている。これによって、どれだけ多くの線形、非線形、ノイズ要素が運動行動に寄与しているかを測ることができる。
実験
特定の実験では、研究者たちはサルにジョイスティックを操作して、仮想環境でターゲットに向かって操縦するように訓練した。サルはこの環境内で素早くターゲットの位置に基づいて動きを調整する必要があった。仮想環境は現実の動力学を模倣するように設計されており、ターゲットがしばらく静止しているか、ゆっくりと漂っている状況があり、どちらもサルが効果的に反応することを必要とした。
試行の間、研究者たちはサルの動きがさまざまな方向のエラーにどのように反応するかを記録した。彼らは操縦エラーが実際の動きにどう関連するかを理解し、これらの関係が異なる文脈でどう成立するかを確認したいと考えていた。
操縦行動の観察
最初に、サルはターゲットの位置がしばらくして突然変わるステップの文脈で観察された。このため新しい操縦エラーが生じた。一方で漂流文脈では、ターゲットは常に動いていて、サルはリアルタイムで進行方向を調整する必要があった。
操縦エラーとそれに対応する反応を分析することで、研究者たちは操縦の反応が主にエラーに比例していることを発見したが、わずかに遅延も見られた。この比例反応は、エラーが増加するにつれて操縦の反応も増加する傾向があることを示唆している。
線形モデルとその限界
これらの観察を踏まえて、研究者たちはエラーと反応の関係を確認しようとした。彼らは操縦の反応が両方の文脈で操縦エラーの線形関数としてモデル化できることを発見した。しかし、いくつかの課題にも気づいた。操縦エラーの著しい自己相関が操縦反応の直接的な測定を複雑にしていた。
研究者たちがデータを扱う中で、操縦の反応を考慮するために線形モデルを適用した。このアプローチによって、操縦行動に見られる分散の大部分を捉えることができた。しかし、それでもこのモデルは操縦プロセスのすべての側面を網羅しているわけではなく、いくつかの変動が説明されないままであることが示唆された。
非線形の寄与
その後、研究者たちは操縦行動の変動がどれほど非線形要因に起因するかを定量化することに焦点を当てた。彼らは、ステップの文脈では、従来の線形モデルが行動の大部分を説明していることを確認したが、小さな乖離が非線形要因の影響を示していることもわかった。
線形モデルは平均的な操縦反応に対してはうまく機能したが、個々の試行では説明できない分散がかなりのレベルで見られた。これは、いくつかの反応が文脈に応じた適応や変動するノイズレベルを反映している可能性があることを強調している。
ノイズの役割
線形モデルからの残差行動をさらに分析した結果、研究者たちはこれらの残差が独特の特性を持っていることを発見した。これらは時間的相関を示し、主に約1Hzでピークを持つ周波数スペクトルを持っていた。このピークは、ノイズが他の要因からではなく、エラーの処理方法に起因する可能性があることを示唆しており、ノイズの感覚的起源を示している。
この研究では、このノイズが全体的な操縦行動にどのように影響するかを評価するモデルが使われ、行動に見られる分散の大部分が感覚処理におけるノイズから来ている可能性があると結論づけた。
文脈の柔軟性
面白い発見は、さまざまな実験の文脈においてサルの反応が変わることで、神経メカニズムが適応可能であることを示している。例えば、実験は、ステップと漂流の文脈を切り替えると、減衰や剛性を表すパラメータに著しい変動が見られた。これは、これらの特性が身体の静的な物理的特性を反映しているのか、それとも神経処理の柔軟な変化を反映しているのかという興味深い疑問を投げかける。
その結果、研究者たちは自分たちのアプローチがさまざまな状況に対する操縦行動の反応を効果的に捉えることができることを確認した。異なる文脈による変動は、動物が動きを実行する方法がその場の要求によって影響を受ける可能性があることを示唆している。
結論
要するに、この研究は感覚情報、運動制御、身体の物理的特性の間の複雑な相互作用を強調している。非パラメトリックなカーネルベースのアプローチを使うことで、研究者たちは動きが完全に線形ではなく、文脈やノイズによって影響を受ける重要な変動を示すことができるという貴重な洞察を得た。
この発見は、従来の線形モデルが有用である一方で、特にノイズや非線形応答が重要な役割を果たす場合には、センサーモーター過程の全体を捉えることができない可能性があるという考えを強化した。今後は、この研究が動物や人間が感覚情報や環境の要求に基づいて制御戦略を適応させる方法についての未来の探求の基盤を提供することになるだろう。
タイトル: Context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to closed-loop steering control
概要: In natural circumstances, sensory systems operate in a closed loop with motor output, whereby actions shape subsequent sensory experiences. A prime example of this is the sensorimotor processing required to align ones direction of travel, or heading, with ones goal, a behavior we refer to as steering. In steering, motor outputs work to eliminate errors between the direction of heading and the goal, modifying subsequent errors in the process. The closed-loop nature of the behavior makes it challenging to determine how deterministic and nondeterministic processes contribute to behavior. We overcome this by applying a nonparametric, linear kernel-based analysis to behavioral data of monkeys steering through a virtual environment in two experimental contexts. In a given context, the results were consistent with previous work that described the transformation as a second-order linear system. Classically, the parameters of such second-order models are associated with physical properties of the limb such as viscosity and stiffness that are commonly assumed to be approximately constant. By contrast, we found that the fit kernels differed strongly across tasks in these and other parameters, suggesting context-dependent changes in neural and biomechanical processes. We additionally fit residuals to a simple noise model and found that the form of the noise was highly conserved across both contexts and animals. Strikingly, the fitted noise also closely matched that found previously in a human steering task. Altogether, this work presents a kernel-based analysis that characterizes the context-dependence of deterministic and non-deterministic components of a closed-loop sensorimotor task. New and noteworthyWe use nonparametric systems identification techniques to assess the context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to a closed-loop behavior. Classical approaches assume a fixed transformation between sensory input and motor output. Here, we reveal strong changes to the measured sensorimotor transformations with behavioral context. In contrast, noise within the transformation exhibited a consistent form across contexts, subjects, and species. Together, this work demonstrates how context affects the systematic and stochastic components of a closed-loop behavior.
著者: Seth W Egger, S. W. Keemink, M. S. Goldman, K. H. Britten
最終更新: 2024-07-29 00:00:00
言語: English
ソースURL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325
ソースPDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325.full.pdf
ライセンス: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
変更点: この要約はAIの助けを借りて作成されており、不正確な場合があります。正確な情報については、ここにリンクされている元のソース文書を参照してください。
オープンアクセスの相互運用性を利用させていただいた biorxiv に感謝します。