脳の運動制御と適応の理解
研究によると、脳は神経ダイナミクスを通じて運動スキルを適応させることがわかった。
Mackenzie Mathis, T. DeWolf, S. Schneider, P. Soubiran, A. Roggenbach
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目次
動物は変化する環境でスキルを要するアクションをこなす必要があるんだ。つまり、様々な挑戦に対してパフォーマンスを維持するために適応して学ばなきゃいけないってこと。動きをコントロールするために脳で起こることの多くは、脳の表面(皮質)から脊髄までのいろんな経路が関わってる。効果的な動きを生み出すために多くの脳のエリアが関与していることはわかっているけど、これらの異なる脳のエリアがどうやって問題が起こったときに運動スキルを学び、適応するのかはまだはっきりしていない。
研究によれば、プライマリ体性感覚皮質(S1)という特定の脳の部分が新しい状況に適応するのに重要なんだ。一方で、運動皮質(M1)という別のエリアは新しいスキルを学ぶのを助けてくれる。この2つのエリアは、脳の働きを素早く変えるための接続を通じて、動きのために使うメンタルモデルを更新するかもしれない。でも、これらのエリアがどのように協力しているのか、学習中に脳がどうやって動きを処理するのかはまだ謎なんだ。
歴史的背景
1930年代に、ニコライ・バーンスタインという科学者が動きに関する研究を行った。彼は、人の動きの経路が変わることがあっても、釘をハンマーで打つようなタスクを成功させることができると見つけた。彼はM1内の特定のニューロンのグループが一貫して動きを生み出すという考えに反対した。むしろ、彼は動きがより大きなニューロンのグループによって広いレベルでコントロールされると示唆した。
年月が経つにつれて、多くの研究がM1内の単一ニューロンが複雑な動きの特徴を表すことができることを示してきた。しかし、一部の研究者は、これらのニューロンが実際には動きそのものではなく、筋肉の動作をコントロールしている可能性があると提案している。これが脳のダイナミクスがどのように働いているかを説明しようとするさまざまなモデルに繋がっている。これらのモデルは有用な洞察を提供する一方で、個々のニューロンの機能と全体的な動きへの影響を理解することの間にはギャップがある。
人間の運動学習
人間の運動学習に関する研究は、内部モデルが存在し、動きの迅速な適応を可能にしていることを示している。たとえば、誰かの腕が突然別の方向に押されたら、最初は苦労するかもしれないけど、最終的には動きを調整するのを学ぶことができる。この適応能力は、期待される動きと実際の動きの間のエラーを計算することに依存していて、それが内部モデルの更新を助けている。
人々が変更に適応するタスクを行うとき、最初は動きが通常のパターンから逸脱することがよくある。でも、練習を重ねると、変化の前と似たパフォーマンスレベルを調整して復元できるようになる。これらのエラー計算が発生する方法はいくつかあり、内部運動モデルを洗練するのに役立つ。
人間の運動制御についての研究は大きく進展しているけど、特に非ヒト霊長類における運動適応中のS1の役割については研究がまだ不足している。最近の発見は、S1が四肢の乱れの後にすぐに活性化されることを示している。これは、S1が動物がタスク中に動きを適応させるのを助ける重要な役割を果たしている可能性があることを示唆している。
マウスモデルの開発
これらの脳のエリアが運動適応中にどのように連携しているのかをさらに理解するために、研究者たちはマウスの前肢の詳細なコンピュータモデルを開発した。このモデルは、高度なイメージング技術を使用して、マウスの腕の筋肉と骨の正確な表現を達成した。これを使うことで、研究者たちは実際のマウスがどのように到達するタスクを実行するかを模倣し、彼らの脳がこれらの動きをどのように制御するのかを調査できる。
筋骨格モデルは、研究者がマウスがどのように動くかをシミュレートし、これらのタスク中に生じるダイナミクスと制御信号を捕らえることを可能にしている。この計算的アプローチは、スキルのある動きに関与する基本的なプロセスをより深く理解するのに役立ち、脳がこれらの動きについての情報をどのようにエンコードするかを明らかにする。
センサ-運動フィードバックの重要性
動きが運動信号にどのように影響するかを理解することは、脳がこれらの信号をどのように処理し、スキル学習中に適応させるのかを理解するのに重要だ。動きの詳細、たとえば位置、速度、筋肉の動きは重要だ。個々の筋肉から信号を記録することは貴重な洞察を提供できるけど、すべての筋肉に関するデータを集めることで研究者たちは神経ダイナミクスをよりよく理解できるだろう。これは現実的には難しいので、リーチングタスク中のマウスの腕のリアルなコンピュータモデルを作成することで、基盤となる神経データを分析する能力が大いに向上する。
既存のモデルはスポーツ科学、ロボティクス、医療アプリケーションなどの分野で重要な役割を果たしてきたが、神経科学ではあまり使われてこなかった。齧歯類のための生体力学モデルの作成が進展しているにもかかわらず、成人マウスの前肢に関する包括的なモデルは確立されておらず、複雑なスキルのある動きを研究するためには不可欠だ。
マウス筋骨格モデルを構築する
この新しいマウスモデルは、リーチングやグラブタスクに関与する50の筋肉の筋挿入ポイントを分析するためにイメージング技術を使用して前肢の解剖学を捉えている。この詳細な筋骨格モデルを使うことで、研究者はマウスの動きをシミュレートし、シミュレーションされた行動が実際のデータとどれだけ一致しているかを確認することができる。
このモデルは、特定のタスクを実行するために筋肉がどのように協力して働くかを正確に予測することを可能にしている。研究者たちは、望ましい動きを達成するために必要な筋肉の活性化を決定する数学的計算を通じて仮想の腕を制御することができる。このアプローチは、筋肉の動作とそれに対応する脳内の神経信号との間の調整の包括的な分析を可能にする。
センサ-運動コントローラー
モデルをさらに洗練させるために、研究者たちは実際のマウスが行うリーチ、グラブ、プルタスクを再現できる物理シミュレーターに基づくコントローラーを開発した。このコントローラーは、モデルによって生成される動きが実験設定で観察された実際の行動と密接に似ていることを確保するのに役立つ。高度な追跡方法を使用することで、研究者たちはマウスの動きを記録し、コンピュータモデルをこれらの行動パターンに合わせて最適化できる。
このモデルの開発により、研究者たちはこれらのタスク中に脳が信号をどのようにエンコードするか、そして脳の運動エリアがスキルのあるアクションを生み出すためにどのように相互作用するのかを探求できる。さまざまな脳の部分の神経活動を調査することで、研究者たちは脳が複雑な動きの際に運動コマンドと感覚フィードバックをどのように処理するのかを理解し始めることができる。
神経活動の研究
マウスモデルを使用することで、研究者たちはリーチングタスク中に特定の脳エリアでの多くのニューロンの活動を追跡し、調べることができる。S1とM1から記録を取ることで、これらのエリアが異なる動きの条件にどのように反応し、これらのニューロンがどのような情報をエンコードしているのかを調査することができる。
研究によれば、多くのM1およびS1内のニューロンがスキルのある運動タスク中に活性化される。これらのニューロンの活動パターンを分析することで、研究者たちはどの動きの特徴が神経信号で表されているのかを特定できる。これにより、脳が運動行動からどのように処理し、学ぶのかを理解するのに役立つ。
神経応答の分析
現在の研究は、マウスがジョイスティックタスクを実行する際にS1とM1エリアの大きなニューロン集団からの神経応答を分析することに関わっている。何千ものニューロンの活動を追跡することで、研究者たちはそれぞれのエリアが動きのコントロールと適応にどのように寄与しているのかを理解することを目指している。これは、ニューロンの発火パターンとリーチングやプルタスクに関連する異なる運動的特徴との関係を調査することで実現される。
結果は、これらのエリアの多くのニューロンが手の位置や必要な筋肉の動作のような特定の動きの特徴にチューニングされていることを示唆している。このニューロン活動のクラスタリングは、脳が高レベルの動きの計画から低レベルの筋肉の活性化まで、さまざまな運動制御のレベルをどのようにエンコードしているかについての洞察を提供している。
機能グループの発見
高度な統計モデリング技術を使用することで、研究者たちは異なる動きのパラメータに対する反応に基づいてニューロンをカテゴライズすることができる。これにより、特定の動きのタスクの特定の側面に相関する特定の機能グループのニューロンを特定できる。これらのニューロンをグループ化することで、研究者たちは脳の異なる部分がスキルのあるアクションを促進するためにどのように協力しているのかをよりよく理解できる。
実験中、研究者たちはマウスが新しい条件に適応する際のニューロンの発火率の変化を記録した。この適応性は、運動制御に使用される内部モデルを更新するのを助ける予測エラーを計算する脳の能力を反映している。
予測エラーと内部モデル
この研究の重要な発見の一つは、センサ-運動皮質が予測エラーを表していること、これが動きのダイナミクスの変化に適応するために不可欠であるということだ。予期しない力に直面したとき、たとえばタスク中に力場が導入されたとき、マウスは動きを調整する必要がある。適応タスク中に観察される神経応答は、これらの予測エラーを計算し修正しようとする脳の努力を反映している。
試行間でニューロンの発火率がどのように変わるかを監視することで、研究者たちは予測エラーと運動コマンドに関連するさまざまな活動パターンを特定できる。これにより、脳がこれらの信号を使ってパフォーマンスを維持し、向上させる方法についての洞察が得られる。
神経ダイナミクスの変化
研究はまた、学習プロセス中の神経ダイナミクスの変化を強調している。高度なモデリング技術を用いることで、研究者たちは学習セッションを通じて潜在的な神経表現がどのように進化するかを観察した。適応の初期段階では神経活動パターンに顕著な変化が見られ、マウスが新しい条件に慣れるにつれてこれらのパターンは安定する傾向がある。
センサ-運動皮質が適応制御においてこれらの変化を反映できる能力は、学習に対する脳の反応のダイナミックな性質を示している。ニューロンの活動の変化を追跡することで、研究者たちは脳が学習やスキル習得を可能にする方法をより良く理解できる。
今後の研究への影響
この研究は、センサ-運動皮質がスキルのある運動制御と適応をどのようにサポートしているかについての重要な洞察を提供する。行動データと計算モデルを組み合わせることで、研究者たちは脳が動きに関連する情報をどのように処理しているのかのより包括的な像を描くことができる。
これらの発見は、筋肉のダイナミクスのような低レベルの特徴が高レベルの運動的表現を導く上で重要な役割を果たしていることを示唆している。これは、運動制御の異なる側面の間の相互作用を理解することが、運動学習を研究するためのより良いモデルを開発するために重要であることを強調している。
今後の研究は、運動制御に関与する異なる脳のエリア間の関係を探求し続けるべきだ。これには、前運動領域、基底核、小脳などが含まれる。これらの構造がセンサ-運動皮質とどのように相互作用するのかを理解することは、運動障害の介入を開発するのに役立ち、運動学習プロセスの理解を深めることができる。
結論
要するに、この研究はスキルのある動きと学習中の脳のセンサ-運動エリアの複雑な相互作用を明らかにしている。詳細なマウスモデルを作成し、リーチングタスク中の神経ダイナミクスを調査することで、研究者たちは適応と運動制御を可能にするメカニズムを明らかにしている。これらの洞察は、脳が動きを処理する方法のより広い理解に寄与し、さまざまな状況で運動機能を改善することを目指した今後の研究に情報を提供する。
タイトル: Neuro-musculoskeletal modeling reveals muscle-level neural dynamics of adaptive learning in sensorimotor cortex
概要: The neural activity of the brain is intimately coupled to the dynamics of the body. Yet how our hierarchical sensorimotor system dynamically orchestrates the generation of bodily movement while adapting to incoming sensory information remains unclear (1-4). In mice, the extent of encoding from posture to muscle-level features across the motor (M1) and primary sensory forelimb (S1) cortex and how these are shaped during learning are unknown. To address this, we built a novel 50-muscle model of the adult forelimb amenable to studying motor control and learning in a physics simulation environment. We show that we can imitate 3D limb kinematics collected during a joystick task by solving inverse kinematics and deriving a sensorimotor control model that drives the same actions. Using the internal computations from our model, we find that populations of layer 2/3 M1 and S1 neurons encode high-level position, and lower-level muscle space and proprioceptive dynamics. During adaptive learning, these functionally distinct neurons map onto specific computational motifs. Strikingly, S1 neurons more prominently encode sensorimotor prediction errors. Moreover, we find that neural latent dynamics differentially change in S1 vs. M1 during this within-session learning. Together, our results provide a new model of how neural dynamics in cortex enables adaptive learning.
著者: Mackenzie Mathis, T. DeWolf, S. Schneider, P. Soubiran, A. Roggenbach
最終更新: 2024-12-01 00:00:00
言語: English
ソースURL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.09.11.612513
ソースPDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.09.11.612513.full.pdf
ライセンス: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
変更点: この要約はAIの助けを借りて作成されており、不正確な場合があります。正確な情報については、ここにリンクされている元のソース文書を参照してください。
オープンアクセスの相互運用性を利用させていただいた biorxiv に感謝します。