Die Auswirkungen von Phosphormangel auf das Wachstum von Mais

Die Landwirtschaft steht vor neuen Problemen durch die begrenzte Verfügbarkeit von natürlichen Ressourcen. Ein gutes Beispiel ist Phosphor (P), ein essentielles Nährstoff für Pflanzen, der aus endlichen Ressourcen gewonnen wird, die zur Neige gehen. Während das Angebot an Phosphor abnimmt, wird zunehmend erkannt, dass es ein wichtiger Faktor ist, der die zukünftige Nahrungsmittelproduktion beeinflussen könnte. Die Dringlichkeit, dieses Problem anzugehen, ist klar, da Prognosen darauf hindeuten, dass wir um die Mitte des 21. Jahrhunderts den „Peak Phosphor“ erreichen könnten – den Punkt, an dem die Phosphorproduktion ihren Höchststand erreicht und dann zu sinken beginnt.

Der übermässige Einsatz von Phosphordüngemitteln ist nicht nur ein wirtschaftliches Problem, sondern auch ein Umweltthema. Er trägt zu Problemen wie Eutrophierung bei, die auftritt, wenn Gewässer zu viele Nährstoffe erhalten. Das führt zu einem übermässigen Wachstum von Wasserpflanzen und Algen, was die Wasserqualität für andere Organismen schädigt und die Nutzung von Wasser für Trinken, Freizeit und Industrie einschränkt. Dieses Problem ist in verschiedenen Gewässern weit verbreitet, einschliesslich Seen, Flüssen und Küstengebieten.

Ein grosser Teil des Phosphors in Gewässern stammt aus landwirtschaftlichen und städtischen Aktivitäten. Phosphordünger lösen sich schnell auf und setzen Phosphor schneller frei, als Pflanzen ihn aufnehmen können, wodurch sie sehr anfällig für Verlust durch Erosion sind. Wenn Pflanzen den Phosphor nicht nutzen, wird er im Boden gebunden und steht für andere Pflanzen nicht mehr zur Verfügung. Daher ist die Notwendigkeit, die Phosphordüngung zu reduzieren, offensichtlich.

Gleichzeitig wird erwartet, dass der Klimawandel in vielen Regionen der Welt zu Wasserknappheit führt. Angesichts dieser drohenden Wasserknappheit ist es wichtig, besser zu verstehen, wie die reduzierte Verfügbarkeit von Phosphor das Pflanzenwachstum beeinflusst, insbesondere wie sie sich auf die Fähigkeit der Pflanzen auswirkt, Wasser über ihre Wurzeln aufzunehmen.

Zea mays, allgemein bekannt als Mais, ist eine der wichtigsten Nutzpflanzen weltweit und entscheidend für die menschliche Ernährung. Mais ist empfindlich gegenüber Phosphormangel, und auf etwa 30 % der Flächen, auf denen Mais angebaut wird, ist Phosphor ein begrenzender Faktor. Ein Mangel an Phosphor beeinträchtigt die Entwicklung der Maiskanäle, was zu geringeren Erträgen führt. Veränderungen in der Pflanzenstruktur treten auf, wenn es an Phosphor mangelt.

Wenn Phosphor begrenzt ist, zeigen Pflanzen tendenziell wachstumsreduzierte und steifere Triebe. Auch die Architektur ihrer Wurzeln verändert sich. Forschungen haben verschiedene Veränderungen in der Wurzelmorphologie dokumentiert, wie verkümmertes Wachstum der Hauptwurzeln, flachere Winkel im Wurzelwachstum und Variationen in der Entwicklung der Seitenwurzeln. Einige Studien berichteten von verringertem Wachstum der Seitenwurzeln im Feld, während andere eine erhöhte Verzweigung der Seitenwurzeln bei Pflanzen mit weniger Hauptwurzeln feststellten, was oft zu einem höheren Verhältnis von Wurzel- zu Triebbiomasse führt. Zudem kann es von Vorteil sein, wenn mehr Kronenwurzeln vorhanden sind, wenn Phosphor knapp ist.

Die Wurzelgrösse nimmt ab, wenn der Phosphorgehalt im Boden sinkt. Allerdings wurde die Verbindung zwischen verfügbarem Phosphor im Boden und diesen Pflanzenreaktionen bisher noch nicht klar definiert. Unter Feldbedingungen werden viele Pflanzenreaktionen mit breiten Metriken gemessen, was es schwierig macht, direkte Reaktionsfunktionen zu bestimmen. Obwohl verschiedene Pflanzenreaktionen berichtet wurden, gibt es immer noch Unsicherheiten darüber, welche spezifischen Faktoren die Gesamtmerkmale des Wurzelsystems beeinflussen, wie das gesamte Wurzelvolumen oder die Fähigkeit der Pflanzen, Wasser aufzunehmen.

Die Fähigkeit des Wurzelsystems, Wasser aufzunehmen, hängt stark von seiner Architektur und inneren Struktur ab. Wurzelplastizität ist die Fähigkeit der Pflanzenwurzeln, ihre Wachstumsformen an ihre Umgebung anzupassen. Die Anatomie der Wurzeln bezieht sich auf ihre innere Struktur. Zusammen bestimmen diese Elemente, wie effektiv die Wurzeln Wasser aus dem Boden transportieren können.

Die radiale hydraulische Leitfähigkeit misst, wie gut Wurzeln Wasser aus dem Boden aufnehmen können, während die axiale hydraulische Leitfähigkeit sich auf die Effizienz der Wasserbewegung entlang der Hauptwurzelachse bezieht. Änderungen in diesen Eigenschaften auf sowohl Zell- als auch Organebene können die gesamte hydraulische Funktion der Wurzeln beeinflussen, was die Fähigkeit der Pflanze zur Wasseraufnahme beeinflusst. Die Variabilität in diesen Leitfähigkeitsmessungen kann besonders zwischen verschiedenen Maislinien erheblich sein.

Die Wurzelleitung kann durch verschiedene Umweltfaktoren wie Dürre oder Salinität sowie durch das Alter des Wurzelsystems verringert werden. Phosphormangel wurde ebenfalls als Faktor identifiziert, der die Wurzelleitfähigkeit bei verschiedenen Pflanzenarten verringern kann. Dennoch bleibt die direkte Beziehung zwischen der Verfügbarkeit von Phosphor und den Schlüsselfaktoren, die die Wurzelleitfähigkeit des Systems bestimmen, unerforscht, insbesondere für Mais.

Funktional-strukturelle Pflanzenmodelle (FSPMs) können nützlich sein, um zu untersuchen, wie Pflanzen auf sich ändernde Nährstoffbedingungen reagieren. Diese Modelle helfen dabei, kleinere Interaktionen, wie die Wasserbewegung durch Wurzelsegmente, mit grösseren Effekten auf das gesamte Pflanzenwachstum und die Wasseraufnahme zu verbinden. FSPMs simulieren die Pflanzenentwicklung, indem sie physiologische Funktionen mit detaillierten strukturellen Darstellungen der Pflanzenteile kombinieren. Im Kontext von Phosphormangel wurden diese Modelle verwendet, um zu verstehen, wie sich die Wurzelarchitektur bei Mais verändert, einschliesslich Faktoren wie Wurzelabstand.

Obwohl etabliert ist, dass Phosphormangel die Anpassung von Wurzeln und Trieben beeinflusst, ist es komplex, diese Ergebnisse direkt auf sub-organische Ebenen zu verknüpfen, ohne detailliertere Studien zu haben, die untersuchen, wie sich die Architektur über Zeit und Raum verändert. Frühere Forschungsergebnisse beinhalteten oft breite zeitliche oder räumliche Messungen oder konzentrierten sich eng auf spezifische Pflanzenteile. Darüber hinaus können potenzielle Reaktionen auf Phosphormangel früh in den Wachstumsphasen der Pflanze auftreten, aber frühere Studien haben sich grösstenteils auf ältere Pflanzen konzentriert.

Diese Studie zielt darauf ab, zu klären, welche strukturellen Elemente von Maispflanzen auf sinkende Phosphorgehalte reagieren und wie sich diese Veränderungen auf die Fähigkeit der Pflanzen zur Wasseraufnahme auswirken. Die Ziele sind zweifach: Erstens experimentell zu identifizieren, welche strukturellen Parameter der Maisorgane am stärksten von der Verfügbarkeit von Phosphor im Boden betroffen sind, und zweitens FSPMs zu nutzen, um zu analysieren, wie sich die Leitfähigkeit des Wurzelsystems bei Mais an verschiedene Phosphorgehalte anpasst.

#Reaktionen von Maispflanzen auf Phosphorgehalte im Boden

Die Auswirkungen von Phosphormangel auf junge Wurzelsysteme sind komplex. Unsere Beobachtungen zeigen eine Veränderung vieler verschiedener Wurzelsystemmerkmale, aber die bemerkenswertesten Trends betreffen die Grösse der axialen Wurzeln und die Wachstumsrate der Kronenwurzeln. Die Grössen der axialen Wurzeln nehmen signifikant zu, wenn mehr Phosphor ausgebracht wird. Im Gegensatz dazu zeigte die anfängliche Wachstumsrate der Blätter eine signifikante Reaktion auf die Verfügbarkeit von Phosphor nur auf dem höchsten Phosphorniveau. Folglich zeigte auch die maximale Blattfläche einen Anstieg mit zunehmender Phosphorversorgung.

Obwohl ein gewisser Anstieg in der Stängellänge und dem Durchmesser bei steigender Phosphorversorgung festgestellt wurde, waren die Unterschiede zwischen den Phosphorgehalten statistisch nicht signifikant. Die Beziehungen zwischen Wurzel- und Triebbiomasse zeigten einen abnehmenden Trend mit grösserer Phosphorverfügbarkeit.

Um die signifikanten Reaktionsparameter auf Phosphormangel zu analysieren, verwendeten wir eine Hauptkomponentenanalyse (PCA). Diese Analyse hob deutliche Cluster für jede Phosphorbehandlungsstufe hervor und deutete auf einen starken Gruppierungseffekt hin, der die angewendeten Phosphorbehandlungen widerspiegelt. Darüber hinaus zeigte die PCA, dass die Grössen der axialen Wurzelbreiten eng mit dem Gehalt an Phosphor im Boden korrelieren, während das Wachstum der Kronenwurzeln bemerkenswert mit dem Verhältnis von Phosphor zu Biomasse verbunden ist.

Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Breite der axialen Wurzeln und die Wachstumsrate der Kronenwurzeln entscheidende Indikatoren dafür sind, wie Pflanzen ihr Wurzelsystem als Reaktion auf die Verfügbarkeit von Phosphor anpassen. Die Wachstumsrate der Blätter ist ein weiteres wichtiges Parameter, das die Reaktion des Sprosses auf Phosphorgehalte repräsentiert.

Die Beziehung zwischen axialen Wurzeln und verfügbarem Phosphor im Boden ist linear. Die Wachstumsrate der Kronenwurzeln ist ebenfalls eine Reaktion, die durch das Verhältnis von Phosphor zu Biomasse beeinflusst wird. Unsere Daten zeigten, dass die Blattfläche bei Pflanzen mit höherer Phosphorversorgung besser erhalten blieb, während ein starker Rückgang bei den zwei niedrigsten Phosphorgehalten zu beobachten war.

Für alle getesteten Phosphorgehalte wurde ein vollständiges Parameterset mit einem Modellierungswerkzeug namens CPlantBox erstellt. Dies beinhaltete Variationen mehrerer Parameter, die mit Wurzel- und Triebstrukturen sowie deren Wachstumsdynamik verbunden sind. Simulationen konzentrierten sich darauf, wie Veränderungen in der Wurzelstruktur aufgrund der Verfügbarkeit von Phosphor das gesamte Pflanzenwachstum beeinflussen könnten.

#Hydraulik und Leitfähigkeit des Wurzelsystems

Mit dem entwickelten FSPM berechneten wir die Leitfähigkeit des Wurzelsystems. Die Ergebnisse zeigten eine direkte Verbindung zwischen den Gehalten an Phosphor im Boden und der Wurzelleitfähigkeit. Die Wurzelsysteme von Pflanzen, die milden bis schweren Phosphormangel erlebten, wiesen eine geringere Leitfähigkeit auf als solche mit höheren Phosphorangeboten. Nach etwa vier Wochen Wachstum variierte die mittlere Wurzelleitfähigkeit signifikant zwischen den Phosphorgehalten. Die Unterschiede wurden zwischen einer Woche und zehn Tagen nach der Pflanzung deutlich.

Unsere Studie hebt zwei Hauptpunkte hervor: Erstens haben wir eine umfassende Analyse von Maispflanzen durchgeführt, die unter unterschiedlichen Phosphorbedingungen gewachsen sind, um zu identifizieren, welche architektonischen Merkmale die stärksten Reaktionen zeigen. Zweitens parametrisierten wir FSPMs mit gesammelten Daten, um zu verstehen, wie sich die Wurzelleitfähigkeit des Maiswurzelsystems an unterschiedliche Phosphorgehalte anpasst.

Die Analyse ergab, dass Phosphorgehalte einen signifikanten Einfluss auf die Grösse der axialen Wurzeln und das Wachstum der Kronenwurzeln hatten. Auch das Blattwachstum reagierte auf Phosphormangel, was darauf hinweist, dass das frühe Blattwachstum aufgrund unzureichenden Phosphors eingeschränkt sein könnte, was sich negativ auf die allgemeine Pflanzengesundheit und die Wasseraufnahme auswirkt.

Die Komplexität, wie sich Phosphormangel auf die Wurzelarchitektur auswirkt, ist bemerkenswert, insbesondere da verschiedene Maisgenotypen unterschiedlich auf die Verfügbarkeit von Phosphor reagieren können. B73, bekannt für seine Ineffizienz in der Phosphornutzung, dient als hervorragendes Modell zur Untersuchung dieser Reaktionen.

Frühere Literatur hat etabliert, dass Phosphormangel dazu führen kann, dass Wurzeln flacher wachsen und seitliche Verzweigungen fördern. Unsere Studie hatte jedoch zum Ziel, zu klären, wie sich spezifische architektonische Merkmale des Wurzelsystems unter realen landwirtschaftlichen Bedingungen ändern.

Obwohl signifikante Veränderungen in den Wurzelsystemen aufgrund von Phosphormangel auftreten, bleibt es herausfordernd, die Verbindungen zwischen diesen Veränderungen und der Gesamtleistung der Pflanze zu beobachten, wenn man spezifische Teile isoliert betrachtet. Eine ganzheitliche Sicht, bei der alle Pflanzenteile zusammen bewertet werden, ist vorteilhaft, um diese komplexen Interaktionen zu verstehen.

Unsere Ergebnisse zeigen eine signifikante lineare Beziehung zwischen verfügbarem Phosphor im Boden und der Grösse der axialen Wurzeln. Zudem neigen die Anzahl der Kronenwurzeln dazu, in phophorlimitierten Bedingungen vorteilhaft zu sein. Die Literatur präsentiert unterschiedliche Perspektiven darauf, wie diese Merkmale das Wurzelwachstum beeinflussen, und unsere Ergebnisse heben hervor, dass die Grösse der axialen Wurzeln konsistent auf die Verfügbarkeit von Phosphor reagiert.

Obwohl wir anerkennen, dass die Literatur unterschiedliche Standpunkte zur Anzahl der Wurzeln präsentiert, deutet unsere Studie darauf hin, dass die Verlängerung der Kronenwurzeln bei jungen Maispflanzen eine kritische Reaktion auf Phosphormangel ist, die negativ mit sinkender Phosphorverfügbarkeit korreliert.

#Zusammenfassung der Ergebnisse und zukünftige Richtungen

Diese Forschung hat gezeigt, dass die Wurzelarchitektur von Mais sich verändert, wenn die Phosphorgehalte im Boden niedrig sind. Insbesondere haben wir festgestellt, dass das Wurzelvolumen zunimmt, wenn der Phosphor im Boden steigt, während die Grösse der axialen Wurzeln und das Wachstum der Kronenwurzeln entscheidende Parameter dafür sind, wie Pflanzen auf Phosphorengpässe reagieren. Die Wachstumsraten der Blätter zeigten ähnliche Trends, was die Bedeutung von Phosphor für die gesamte Pflanzenentwicklung unterstreicht.

Wir haben Modelle erstellt, um zu veranschaulichen, dass die potenzielle Fähigkeit zur Wasseraufnahme hauptsächlich zwischen voll gedüngten Pflanzen und solchen mit Phosphormangel variiert, anstatt zwischen Pflanzen mit milden und schweren Mängeln. Daher sind sowohl die Anatomie als auch die Architektur der Wurzeln entscheidend, um zu verstehen, wie das Wurzelsystem unter verschiedenen Phosphorbedingungen funktioniert.

Während das Volumen des Wurzelsystems linear mit der Verfügbarkeit von Phosphor ansteigt, folgt die Fähigkeit zur Wasseraufnahme nicht dem gleichen Trend, was verdeutlicht, dass die Organisation des Wurzelsystems wichtiger ist als die blosse Grösse. Um sicherzustellen, dass diese Ergebnisse breit angewendet werden können, ist es wichtig, sie unter Feldbedingungen über verschiedene Maisvarianten zu validieren.

Zukünftige Forschungen sollten die Auswirkungen von Phosphormangel auf ältere Pflanzen untersuchen und analysieren, wie sich die lokalen hydraulischen Eigenschaften der Wurzeln unter diesen Bedingungen ändern. Informationen über die Phosphorkonzentrationen in verschiedenen Pflanzenteilen unter verschiedenen Phosphorverfügbarkeitsbedingungen würden auch unsere Erkenntnisse erweitern.

Es ist wichtig zu erkennen, dass, während Phosphor ein zentrales Thema ist, die Interaktionen mit anderen Nährstoffen ebenfalls eine bedeutende Rolle im Pflanzenwachstum und in der Entwicklung spielen. Die Auswirkungen unterschiedlicher Umweltbedingungen auf die Reaktionen auf Phosphorstress müssen noch vollständig untersucht werden. Zukünftige Studien sollten eine Reihe genetischer Diversität innerhalb von Mais einbeziehen, um Einblicke zu gewinnen, wie verschiedene Sorten auf Phosphormangel reagieren.