Wie unser Gehirn Sinne und Bewegung miteinander verbindet
Neue Forschungen zeigen, wie sensorische Eingaben und Motorik sich gegenseitig beeinflussen.
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Inhaltsverzeichnis
Wenn wir darüber nachdenken, wie unser Gehirn Bewegungen steuert, ist es üblich, die Systeme, die das, was wir wahrnehmen, verarbeiten, von denen zu trennen, die steuern, wie wir uns bewegen. Dabei arbeiten diese Systeme eigentlich zusammen. Sensorische Informationen treiben unsere Bewegungen an, und das, was wir tun, verändert die sensorischen Informationen, die wir erhalten. Diese Interaktion bedeutet, dass es vielleicht nicht das ganze Bild gibt, wenn wir jedes System für sich betrachten. Neuere Experimente, die sensorische Stimulation mit aktiven Bewegungen kombinieren, zeigen, dass die Art und Weise, wie unser Gehirn sensorische Eingaben verarbeitet, beeinflusst werden kann von dem, was wir gerade tun.
Geschlossene vs. Offene Systeme
Forscher untersuchen normalerweise sensorische und motorische Systeme in Umgebungen, in denen sie kontrollieren können, was das Subjekt wahrnimmt oder wie es sich bewegt. Dieser Ansatz wird als offenes System bezeichnet, bei dem der Experimentator den Input steuert und die Verhaltensweisen genau regulieren kann. Im Gegensatz dazu basieren geschlossene Systeme auf Feedback. Hier informieren Fehler, die ein Subjekt beim Bewegen macht, die Anpassungen, die es vornimmt. Diese Fehler spiegeln nicht nur wider, wie das Nervensystem Informationen verarbeitet, sondern auch die körperlichen Eigenschaften, wie steif oder flexibel die Muskeln sind.
Beispielsweise, wenn wir auf ein Ziel zusteuern, vergleichen wir ständig unsere Richtung mit der Position des Ziels und passen unsere Bewegung entsprechend der Differenz an. Dieser kontinuierliche Feedback-Zyklus macht es schwer, die sensorischen und motorischen Reaktionen von dem zu trennen, was wir in Echtzeit sehen.
Traditionelle Modellierungsansätze
Um die Herausforderungen, die geschlossene Systeme mit sich bringen, zu bewältigen, haben Forscher traditionell auf mathematische Modelle zurückgegriffen, die eine lineare Reaktion annehmen. Im Lenken sagen diese Modelle vorher, wie schnell ein Subjekt auf einen Fehler basierend auf vergangenen Bewegungen reagiert. Gewöhnlich beinhalten sie Anteile des Fehlers sowie Faktoren, die physikalische Einschränkungen wie den Widerstand der Muskeln berücksichtigen. Diese Modelle gehen davon aus, dass das System Linear ist und dass das Timing der Reaktion hauptsächlich von den mechanischen Eigenschaften des Körpers beeinflusst wird.
Die Anwendung dieser Modelle kann jedoch zu Missverständnissen führen. Erstens könnten das, was wir als mechanische Reaktionen annehmen, tatsächlich Reaktionen sein, die durch die Art, wie die sensorische Verarbeitung funktioniert, geprägt sind. Zweitens, wenn Muskelreaktionen als konstant betrachtet werden, werden Änderungen in der Bewegung typischerweise den Änderungen in den sensorischen Prozessen zugeschrieben. Tatsächlich kann die Mechanik unseres Körpers basierend auf der Situation anpassungsfähig sein, was diese Bewegungen ebenfalls beeinflussen kann. Schliesslich werden Verhaltensweisen, die nicht ins Modell passen, oft als Rauschen abgetan, obwohl sie möglicherweise zugrunde liegende Nichtlinearitäten widerspiegeln, die das Modell übersieht.
Fortschritte in der Modellierung
Um diese klassischen Ansätze zu verbessern, haben Forscher begonnen, flexible, nichtparametrische Modellierungsmethoden zu verwenden, die ein breiteres Verständnis der beteiligten Systeme ermöglichen. Diese Methoden integrieren eine Reihe von Transformationsfunktionen, bei denen die beobachteten Daten helfen können, das Modell auszuwählen, das am besten passt zu dem, was tatsächlich während des Verhaltens geschieht. Die Stärke dieser neuen Methoden liegt in ihrer Fähigkeit, mehr Vertrauen in die Schlussfolgerungen über die Genauigkeit des Modells zu geben. Sie ermöglichen es den Forschern, klarere Unterscheidungen zwischen linearen Aspekten der Bewegung und solchen, die durch Rauschen oder nichtlineares Verhalten beeinflusst werden, zu treffen.
In jüngster Zeit wurden diese flexiblen Modellierungstechniken auf geschlossene Systeme in der Untersuchung sensorimotorischer Prozesse angewendet. Damit können sie messen, wie viele lineare, nichtlineare und rauschende Elemente zu Bewegungsverhalten beitragen.
Das Experiment
In einem bestimmten Experiment trainierten Forscher Affen, einen Joystick zu manipulieren, um auf Ziele zu steuern, die in einer virtuellen Umgebung angezeigt wurden. Die Affen lernten, ihre Bewegungen in dieser Umgebung zu steuern, was erforderte, dass sie schnelle Anpassungen basierend auf der Position des Ziels im Verhältnis zu ihrer Fahrtrichtung vornehmen. Die virtuelle Umgebung war so gestaltet, dass sie die Dynamik der realen Welt nachahmte, mit Zielen, die entweder eine Weile still blieben oder langsam drifteten, was beide erforderte, dass die Affen effektiv reagieren.
Während der Versuche zeichneten die Forscher auf, wie die Bewegungen der Affen auf verschiedene Richtungfehler reagierten. Sie wollten verstehen, wie Lenkfehler mit tatsächlichen Bewegungen zusammenhingen und sehen, wie diese Beziehungen in verschiedenen Kontexten gültig waren.
Beobachtung des Lenkverhaltens
Zunächst wurden die Affen in einem Sprungkontext beobachtet, in dem sich die Position des Ziels nach einer Weile plötzlich verschob und einen neuen Lenkfehler erzeugte. Im Driftkontext bewegte sich das Ziel kontinuierlich, was von den Affen verlangte, ihre Richtung in Echtzeit anzupassen.
Durch die Analyse der Lenkfehler und der entsprechenden Reaktionen fanden die Forscher heraus, dass die Lenkreaktionen hauptsächlich proportional zum Fehler waren, obwohl sie leicht verzögert waren. Diese proportionale Reaktion deutet darauf hin, dass mit zunehmendem Fehler auch die Lenkreaktionen tendenziell zunehmen.
Lineare Modelle und ihre Einschränkungen
In Anbetracht dieser Beobachtungen suchten die Forscher nach einer Bestätigung der Beziehung zwischen Fehler und Reaktion. Sie entdeckten, dass die Lenkreaktion als lineare Funktion des Lenkfehlers in beiden Kontexten modelliert werden könnte. Allerdings stellten sie einige Herausforderungen fest. Die signifikante Autokorrelation in den Lenkfehlern erschwerte direkte Messungen der Lenkreaktion.
Als die Forscher mit den Daten arbeiteten, wandten sie ein lineares Modell an, um die Lenkreaktionen zu berücksichtigen. Dieser Ansatz erlaubte es ihnen, einen erheblichen Teil der Varianz im Lenkverhalten zu erfassen. Dennoch stellten sie auch fest, dass dieses Modell nicht alle Aspekte des Lenkprozesses umfasste, was darauf hindeutete, dass einige Variabilität unerklärt blieb.
Nichtlineare Beiträge
In der Folge konzentrierten sich die Forscher darauf, wie viel der Variation im Lenkverhalten nichtlinearen Faktoren zugeschrieben werden konnte. Sie stellten fest, dass im Sprungkontext traditionelle lineare Modelle einen grossen Teil des Verhaltens erklärten, aber kleine Abweichungen vorhanden waren, die den Einfluss nichtlinearer Faktoren anzeigten.
Die linearen Modelle schnitten gut bei den mittleren Lenkreaktionen ab; jedoch wiesen Einzelversuche ein erhebliches Mass an unerklärter Varianz auf. Dies hob hervor, dass einige Reaktionen kontextuelle Anpassungen oder variable Rauschpegel widerspiegeln könnten.
Die Rolle des Rauschens
Durch eine weitere Analyse der Residualverhalten – jene Abweichungen vom linearen Modell – fanden die Forscher heraus, dass diese Residuen charakteristische Merkmale aufwiesen. Sie zeigten zeitliche Korrelation und ein Frequenzspektrum, das hauptsächlich bei etwa 1 Hz gipfelte. Dieser Peak deutete darauf hin, dass das Rauschen eher aus der Art resultieren könnte, wie der Fehler verarbeitet wird, als aus anderen Quellen, was auf einen sensorischen Ursprung des Rauschens hindeutet.
Die Studie wandte dann ein Modell an, um zu bewerten, wie dieses Rauschen das gesamte Lenkverhalten beeinflussen könnte, und kam zu dem Schluss, dass ein erheblicher Teil der Varianz in den Aktionen tatsächlich aus dem Rauschen in der sensorischen Verarbeitung stammen könnte.
Kontextuelle Flexibilität
Eine interessante Erkenntnis war, dass sich die Reaktionen der Affen in verschiedenen experimentellen Kontexten änderten, was darauf hindeutet, dass die neuronalen Mechanismen anpassungsfähig waren. Zum Beispiel zeigten die Experimente erhebliche Variationen in Parametern, die physikalische Einschränkungen repräsentieren – wie Dämpfung und Steifigkeit – beim Wechsel zwischen den Sprung- und Driftkontexten. Dies wirft eine interessante Frage auf, ob solche Eigenschaften statische physikalische Eigenschaften des Körpers oder flexible Veränderungen in der neuronalen Verarbeitung widerspiegeln.
Daher bestätigten die Forscher, dass ihr Ansatz effektiv erfassen konnte, wie sich das Lenkverhalten auf verschiedene Situationen auswirkte. Die Variationen in unterschiedlichen Kontexten deuteten darauf hin, dass die Art und Weise, wie Tiere Bewegungen ausführen, von den Anforderungen der jeweiligen Aufgabe beeinflusst werden könnte.
Fazit
Zusammenfassend hebt die Forschung das komplexe Zusammenspiel zwischen sensorischen Informationen, motorischer Kontrolle und den physikalischen Eigenschaften des Körpers hervor. Durch den Einsatz eines nichtparametrischen kernel-basierten Ansatzes gewannen die Forscher wertvolle Einblicke, wie Bewegungen nicht vollständig linear sind, sondern signifikante Variabilität zeigen können, die durch Kontext und Rauschen beeinflusst wird.
Die Ergebnisse bestätigten die Vorstellung, dass traditionelle lineare Modelle, obwohl nützlich, versagen können, das gesamte Spektrum der sensorimotorischen Prozesse zu erfassen, insbesondere wenn Rauschen und nichtlineare Reaktionen eine bedeutende Rolle spielen. In Zukunft bietet diese Arbeit eine Grundlage für weitere Untersuchungen darüber, wie Tiere, einschliesslich Menschen, ihre Kontrollstrategien basierend auf sich verändernden sensorischen Informationen und den Anforderungen ihrer Umgebung anpassen.
Titel: Context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to closed-loop steering control
Zusammenfassung: In natural circumstances, sensory systems operate in a closed loop with motor output, whereby actions shape subsequent sensory experiences. A prime example of this is the sensorimotor processing required to align ones direction of travel, or heading, with ones goal, a behavior we refer to as steering. In steering, motor outputs work to eliminate errors between the direction of heading and the goal, modifying subsequent errors in the process. The closed-loop nature of the behavior makes it challenging to determine how deterministic and nondeterministic processes contribute to behavior. We overcome this by applying a nonparametric, linear kernel-based analysis to behavioral data of monkeys steering through a virtual environment in two experimental contexts. In a given context, the results were consistent with previous work that described the transformation as a second-order linear system. Classically, the parameters of such second-order models are associated with physical properties of the limb such as viscosity and stiffness that are commonly assumed to be approximately constant. By contrast, we found that the fit kernels differed strongly across tasks in these and other parameters, suggesting context-dependent changes in neural and biomechanical processes. We additionally fit residuals to a simple noise model and found that the form of the noise was highly conserved across both contexts and animals. Strikingly, the fitted noise also closely matched that found previously in a human steering task. Altogether, this work presents a kernel-based analysis that characterizes the context-dependence of deterministic and non-deterministic components of a closed-loop sensorimotor task. New and noteworthyWe use nonparametric systems identification techniques to assess the context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to a closed-loop behavior. Classical approaches assume a fixed transformation between sensory input and motor output. Here, we reveal strong changes to the measured sensorimotor transformations with behavioral context. In contrast, noise within the transformation exhibited a consistent form across contexts, subjects, and species. Together, this work demonstrates how context affects the systematic and stochastic components of a closed-loop behavior.
Autoren: Seth W Egger, S. W. Keemink, M. S. Goldman, K. H. Britten
Letzte Aktualisierung: 2024-07-29 00:00:00
Sprache: English
Quell-URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325
Quell-PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325.full.pdf
Lizenz: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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