Como Nosso Cérebro Conecta Sensação e Movimento
Novas pesquisas mostram como a entrada sensorial e o controle motor se influenciam mutuamente.
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Índice
Quando a gente pensa em como o cérebro controla o movimento, é comum separar os sistemas que lidam com o que a gente sente daqueles que controlam como a gente se move. Mas esses sistemas, na verdade, trabalham juntos. As informações sensoriais dirigem nossos movimentos, e o que a gente faz muda as informações sensoriais que recebemos. Essa interação significa que estudar cada sistema separadamente pode não dar o quadro completo. Experimentos recentes que combinam estimulação sensorial com movimentos ativos indicam que a forma como nosso cérebro processa as informações sensoriais pode ser influenciada pelo que estamos fazendo no momento.
Sistemas em Loop Fechado vs. Loop Aberto
Os pesquisadores normalmente examinam os sistemas sensoriais e motores em ambientes onde podem controlar o que o sujeito sente ou como se move. Essa abordagem é conhecida como sistema de loop aberto, onde o experimentador gerencia a entrada, permitindo que os comportamentos sejam regulados de forma rigorosa. Em contraste, sistemas de loop fechado dependem de feedback. Aqui, qualquer erro que um sujeito comete enquanto se move vai informar os ajustes que ele faz. Esses erros refletem não só como o sistema nervoso processa as informações, mas também as características físicas do corpo, como o quão rígidos ou flexíveis os músculos são.
Por exemplo, quando a gente dirige em direção a um alvo, a gente compara continuamente nossa direção à posição do alvo, ajustando nosso movimento com base na diferença. Esse loop de feedback faz com que seja difícil separar as respostas sensoriais e motoras do que vemos acontecendo em tempo real.
Abordagens Tradicionais de Modelagem
Para lidar com os desafios impostos pelos sistemas de loop fechado, os pesquisadores tradicionalmente recorrem a modelos matemáticos que assumem uma resposta Linear. Na direção, esses modelos preveem quão rápido um sujeito irá responder a um erro com base em movimentos passados. Normalmente, eles envolvem proporções do erro, assim como fatores que levam em conta as restrições físicas, como a resistência dos músculos. Esses modelos operam sob a suposição de que o sistema é linear e que o tempo da resposta é principalmente influenciado pelas propriedades mecânicas do corpo.
No entanto, aplicar esses modelos pode levar a mal-entendidos. Primeiro, o que assumimos como respostas mecânicas pode, na verdade, ser respostas moldadas por como o processamento sensorial funciona. Segundo, se as respostas musculares forem tratadas como constantes, qualquer mudança no movimento normalmente é atribuída a mudanças nos processos sensoriais. Na realidade, a mecânica do nosso corpo pode se adaptar com base na situação, o que também pode afetar esses movimentos. Por último, comportamentos que não se encaixam no modelo são frequentemente descartados como Ruído, mas podem refletir não linearidades subjacentes que o modelo ignora.
Avanços na Modelagem
Para melhorar essas abordagens clássicas, os pesquisadores começaram a usar métodos de modelagem flexíveis e não paramétricos que permitem uma compreensão mais ampla dos sistemas em jogo. Esses métodos incorporam uma variedade de funções de transformação, onde os dados observados podem ajudar a escolher o modelo que melhor se ajusta ao que realmente ocorre durante o comportamento. A força desses métodos mais novos está na capacidade de fornecer mais confiança nas conclusões sobre a precisão do modelo. Eles podem permitir que os pesquisadores façam distinções mais claras entre aspectos lineares do movimento e aqueles afetados pelo ruído ou comportamento Não linear.
Mais recentemente, essas técnicas de modelagem flexíveis foram aplicadas a sistemas de loop fechado no estudo de processos sensório-motores. Fazendo isso, eles podem medir quantos elementos lineares, não lineares e ruidosos contribuem para os comportamentos de movimento.
O Experimento
Em um experimento específico, os pesquisadores treinaram macacos para manipular um joystick e dirigir-se a alvos exibidos em um ambiente virtual. Os macacos aprenderam a gerenciar seus movimentos por esse ambiente, o que exigia que fizessem ajustes rápidos com base na posição do alvo em relação à sua direção de viagem. O ambiente virtual foi projetado para imitar a dinâmica do mundo real, com alvos que ou ficavam parados por um tempo ou se moviam lentamente, ambos exigindo que os macacos respondessem de forma eficaz.
Durante os testes, os pesquisadores registraram como os movimentos dos macacos respondiam a vários erros de direção. Eles queriam entender como os erros de direção se relacionavam com os movimentos reais e ver como essas relações se mantinham em diferentes contextos.
Observando o Comportamento de Direção
Inicialmente, os macacos foram observados em um contexto de salto, onde a posição do alvo mudava repentinamente após um tempo, criando um novo erro de direção. No contexto de deriva, o alvo se movia continuamente, o que exigia que os macacos ajustassem sua direção em tempo real.
Analisando os erros de direção e as respostas correspondentes, os pesquisadores descobriram que as respostas de direção estavam principalmente proporcionais ao erro, embora estivessem ligeiramente atrasadas. Essa resposta proporcional sugere que, à medida que o erro aumentava, as respostas de direção também tendiam a aumentar.
Modelos Lineares e Suas Limitações
À luz dessas observações, os pesquisadores procuraram confirmar a relação entre erro e resposta. Eles descobriram que a resposta de direção poderia ser modelada como uma função linear do erro de direção em ambos os contextos. No entanto, notaram alguns desafios. A autocorrelação significativa nos erros de direção complicou as medições diretas da resposta de direção.
À medida que os pesquisadores trabalhavam com os dados, aplicaram um modelo linear para contabilizar as respostas de direção. Essa abordagem permitiu capturar uma parte substancial da variância observada no comportamento de direção. No entanto, também notaram que esse modelo não encapsulava todos os aspectos do processo de direção, o que sugeria que alguma variabilidade permanecia não explicada.
Contribuições Não Lineares
Subsequentemente, os pesquisadores focaram em quantificar quanto da variação no comportamento de direção poderia ser atribuída a fatores não lineares. Eles determinaram que, no contexto de salto, os modelos lineares tradicionais explicavam grande parte do comportamento, mas pequenas desvios estavam presentes que indicavam a influência de fatores não lineares.
Os modelos lineares funcionaram bem para as respostas médias de direção; no entanto, ensaios individuais mostraram um nível significativo de variância não explicada. Isso destacou que algumas respostas poderiam refletir adaptações contextuais ou níveis de ruído variáveis.
O Papel do Ruído
Através de uma análise mais profunda dos comportamentos residuais-aqueles desvios do modelo linear-os pesquisadores descobriram que esses resíduos tinham características distintas. Eles exibiram correlação temporal e um espectro de frequência que picos primariamente em cerca de 1 Hz. Esse pico sugeriu que o ruído poderia surgir mais de como o erro é processado do que de outras fontes, implicando uma origem sensorial do ruído.
O estudo então empregou um modelo para avaliar como esse ruído poderia afetar o comportamento geral de direção, concluindo que uma parte significativa da variância observada nas ações poderia realmente vir do ruído no processamento sensorial.
Flexibilidade Contextual
Uma descoberta interessante foi que as respostas dos macacos mudavam em diferentes contextos experimentais, indicando que os mecanismos neurais eram adaptáveis. Por exemplo, os experimentos mostraram variações significativas nos parâmetros que representam restrições físicas-como amortecimento e rigidez-ao mudar entre os contextos de salto e deriva. Isso levanta uma questão intrigante sobre se tais qualidades refletem propriedades físicas estáticas do corpo ou mudanças flexíveis no processamento neural.
Como resultado, os pesquisadores confirmaram que sua abordagem poderia capturar efetivamente como o comportamento de direção respondia a várias situações. As variações em diferentes contextos sugeriram que a forma como os animais executam o movimento poderia ser influenciada pelas demandas da tarefa em questão.
Conclusão
Resumindo, a pesquisa destacou a complexa interação entre informações sensoriais, controle motor e as propriedades físicas do corpo. Ao empregar uma abordagem baseada em núcleo não paramétrico, os pesquisadores ganharam insights valiosos sobre como os movimentos não são totalmente lineares, mas podem exibir variabilidade significativa influenciada pelo contexto e pelo ruído.
As descobertas reforçaram a noção de que modelos lineares tradicionais, embora úteis, podem falhar em encapsular a totalidade dos processos sensório-motores, particularmente quando o ruído e as respostas não lineares desempenham papéis significativos. Seguindo em frente, esse trabalho oferece uma base para futuras explorações sobre como os animais, incluindo os humanos, adaptam suas estratégias de controle com base nas informações sensoriais em mudança e nas demandas do ambiente.
Título: Context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to closed-loop steering control
Resumo: In natural circumstances, sensory systems operate in a closed loop with motor output, whereby actions shape subsequent sensory experiences. A prime example of this is the sensorimotor processing required to align ones direction of travel, or heading, with ones goal, a behavior we refer to as steering. In steering, motor outputs work to eliminate errors between the direction of heading and the goal, modifying subsequent errors in the process. The closed-loop nature of the behavior makes it challenging to determine how deterministic and nondeterministic processes contribute to behavior. We overcome this by applying a nonparametric, linear kernel-based analysis to behavioral data of monkeys steering through a virtual environment in two experimental contexts. In a given context, the results were consistent with previous work that described the transformation as a second-order linear system. Classically, the parameters of such second-order models are associated with physical properties of the limb such as viscosity and stiffness that are commonly assumed to be approximately constant. By contrast, we found that the fit kernels differed strongly across tasks in these and other parameters, suggesting context-dependent changes in neural and biomechanical processes. We additionally fit residuals to a simple noise model and found that the form of the noise was highly conserved across both contexts and animals. Strikingly, the fitted noise also closely matched that found previously in a human steering task. Altogether, this work presents a kernel-based analysis that characterizes the context-dependence of deterministic and non-deterministic components of a closed-loop sensorimotor task. New and noteworthyWe use nonparametric systems identification techniques to assess the context-dependence of deterministic and nondeterministic contributions to a closed-loop behavior. Classical approaches assume a fixed transformation between sensory input and motor output. Here, we reveal strong changes to the measured sensorimotor transformations with behavioral context. In contrast, noise within the transformation exhibited a consistent form across contexts, subjects, and species. Together, this work demonstrates how context affects the systematic and stochastic components of a closed-loop behavior.
Autores: Seth W Egger, S. W. Keemink, M. S. Goldman, K. H. Britten
Última atualização: 2024-07-29 00:00:00
Idioma: English
Fonte URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325
Fonte PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.26.605325.full.pdf
Licença: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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