L'evoluzione dei cromosomi sessuali nei cicadellidi
Uno studio rivela stabilità e cambiamenti nei cromosomi sessuali tra le specie di treehopper.
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Indice
In tanti gruppi di animali, alcuni cromosomi sono conosciuti come Cromosomi sessuali, che hanno un ruolo fondamentale nel determinare il genere di un individuo. Per esempio, in alcune specie, un tipo di cromosoma sessuale (come l'X o il Z) tende a mantenere molti geni e rimanere attivo, mentre l'altro tipo (come l'Y o il W) può perdere geni e diventare meno utile col tempo. Questo processo può portare a sfide nel cambiare questi cromosomi sessuali in nuove versioni.
Quando i tipi di cromosomi sessuali cambiano, come da un sistema XY a un sistema ZW, a volte spuntano individui con due cromosomi Y, il che rende difficile questo passaggio se questi individui non sono forti e sani. Questa idea è stata rinforzata da vari studi che confrontano diverse specie, mostrando che molte specie con cromosomi sessuali più antichi tendono a mantenere i loro cromosomi sessuali stabili per lungo tempo, includendo uccelli, insetti e mammiferi. Tuttavia, sono state notate alcune eccezioni dove questo non è vero.
Al contrario, ci sono anche gruppi che mantengono lo stesso tipo di cromosomi sessuali, il che potrebbe permettere cambiamenti più rapidi sia nell'identità che nella funzione di questi cromosomi. Non è ancora chiaro di quanto debbano differire i cromosomi sessuali per causare problemi e se questo influisca su tutti i cromosomi allo stesso modo.
Eccezionalmente, casi in cui i cromosomi sessuali si fondono con cromosomi normali possono portare a nuovi cromosomi sessuali e possono rinfrescare il paesaggio genico legato al sesso. Queste fusioni possono avere effetti significativi su come si comportano i geni, sia alterando i geni stessi che cambiando il funzionamento dei geni che sono legati tra loro durante la riproduzione.
Si pensa che vari fattori influenzino queste fusioni, comprese le selezioni che favoriscono un genere rispetto all'altro e fenomeni genetici che si verificano durante la formazione delle cellule riproduttive. Tuttavia, non è ancora chiaro quale di questi fattori giochi un ruolo più importante, e questa variazione sembra differire tra diversi gruppi di animali. Identificare i cambiamenti nel Genoma che portano a questi eventi, insieme a ciò che guida questi cambiamenti, è importante per capire come evolvono i cromosomi sessuali.
Gli insetti offrono una grande opportunità per studiare come queste fusioni influenzano l'evoluzione dei cromosomi sessuali. Molti insetti mostrano frequenti alterazioni nei loro genomi, indicando che fusioni tra cromosomi normali e cromosomi sessuali potrebbero accadere spesso, specialmente se c'è qualche vantaggio nel farlo. Anche se molti insetti mostrano questi nuovi cromosomi sessuali, non è ancora chiaro se il tasso di queste fusioni corrisponda ai modelli di cambiamento osservati nel genoma.
Ci sono prove che il cromosoma X negli insetti rimanga stabile per lunghi periodi. Tuttavia, la presenza di nuovi cromosomi sessuali varia notevolmente tra diversi gruppi di insetti.
Per capire meglio quanto siano stabili o cambianti i cromosomi sessuali, abbiamo studiato i genomi di 13 specie di treehopper. Questi insetti sono noti per le loro forme e strutture uniche. Rispetto ad altri gruppi di insetti, la ricerca su come i treehopper evolvono geneticamente è stata meno estesa. Nei treehopper, l'impostazione comune dei cromosomi sessuali mostra che le femmine hanno due cromosomi X, mentre i maschi ne hanno uno. Eppure, alcune specie di treehopper mostrano anche configurazioni diverse con sistemi XY, suggerendo l'emergere di nuovi cromosomi Y nel tempo. I treehopper hanno anche numeri variabili di cromosomi totali, indicando frequenti rimescolamenti genetici.
Qui, abbiamo messo insieme una mappa genetica dettagliata per una specie di treehopper, Umbonia crassicornis, e generato mappe genetiche per altre 12 specie di treehopper. Questo ci ha permesso di esplorare i legami tra fusioni di cromosomi e l'evoluzione dei cromosomi sessuali. Volevamo vedere se la stabilità a lungo termine del cromosoma X trovato in altri insetti fosse vera anche per i treehopper.
Assemblaggio del genoma di Umbonia crassicornis
Abbiamo creato il primo assemblaggio genetico dettagliato per Umbonia crassicornis utilizzando strumenti genetici avanzati. Questo ha portato a una dimensione del genoma di 1,2 Gb. La maggior parte di questo genoma cade all'interno di solo poche grandi parti, suggerendo che corrisponda al numero di cromosomi trovati in questa specie. Infatti, la parte più grande di questa mappa genetica sembra provenire da due cromosomi normali che si fondono in uno.
Identificazione delle sequenze legate all'X
Successivamente, abbiamo usato il genoma assemblato di Umbonia crassicornis per trovare il suo cromosoma X. Studiando le informazioni genetiche sia da esemplari maschili che femminili, abbiamo determinato che il cromosoma 10 è il cromosoma X basandoci su modelli attesi di copertura genetica tra i sessi.
Poi abbiamo raccolto informazioni genetiche dalle altre 12 specie di treehopper, che variano anche nelle loro configurazioni cromosomiche. Abbiamo usato gli stessi metodi per identificare cromosomi legati all'X e cromosomi normali attraverso queste specie. Confrontando queste sequenze con la nostra mappa genetica originale, abbiamo scoperto che la maggior parte di esse corrispondeva al cromosoma X di Umbonia, supportando l'idea di un cromosoma X dei treehopper conservato attraverso milioni di anni di evoluzione.
Fusioni Cromosomiche in Calloconophora
Tuttavia, ci sono state alcune differenze. In una specie di treehopper, Calloconophora, abbiamo trovato chiari modelli indicanti una fusione tra un cromosoma sessuale e uno dei cromosomi normali. I lavori genetici hanno confermato che Calloconophora ha sia un cromosoma X che un Y, e il cromosoma X è notevolmente più grande dell'Y, suggerendo che probabilmente contiene materiale da un cromosoma normale.
Questa fusione significa che Calloconophora è passata da un sistema ancestrale a un nuovo sistema di determinazione del sesso con i suoi cromosomi neo-X e neo-Y. Col tempo, la capacità dei cromosomi di scambiare materiale genetico è probabilmente diminuita in questo nuovo sistema, il che potrebbe portare a maggiori differenze tra i due nuovi cromosomi.
Test per la conservazione dell'X
Data la conservazione del cromosoma X ancestrale nei treehopper, volevamo indagare come questo X si confronta con quelli di altre famiglie di insetti. Abbiamo confrontato il cromosoma X di Umbonia crassicornis con quelli di un cicadellide e un planthopper e abbiamo scoperto che l'X ancestrale è presente anche in questi gruppi. Questo aggiunge alle prove che suggeriscono che il cromosoma X è rimasto stabile in un'ampia gamma di insetti per periodi di tempo estesi.
Conclusione
I nostri risultati mostrano che il cromosoma X rimane largamente costante tra le specie di treehopper, anche per milioni di anni. Abbiamo anche identificato un caso in cui una fusione ha portato alla formazione di un nuovo sistema di cromosomi sessuali in Calloconophora. Questo lavoro, combinato con i genomi esistenti degli insetti, rivela l'omologia continua dell'X ancestrale dei treehopper attraverso diversi insetti, indicando la sua conservazione a lungo termine durante l'evoluzione.
Metodi
Per raccogliere i nostri campioni, abbiamo collezionato treehopper maschili e femminili da varie località. Una volta ottenuti i campioni, abbiamo estratto il DNA usando metodi standard nel nostro laboratorio. Poi abbiamo sequenziato il DNA usando tecnologie genetiche avanzate per ottenere i dati necessari.
Per Umbonia crassicornis, abbiamo assemblato il genoma usando un individuo specifico allevato in laboratorio e utilizzato metodi aggiuntivi per migliorare la qualità dell'assemblaggio. Abbiamo anche impiegato tecniche avanzate per visualizzare i cromosomi per alcune specie per confermare caratteristiche strutturali importanti.
Per la nostra analisi, abbiamo cercato schemi nella copertura genetica che indicano la presenza di cromosomi sessuali rispetto ai cromosomi normali. Abbiamo utilizzato risorse genetiche disponibili e confrontato le sequenze tra diverse specie per stabilire connessioni e convalidare i nostri risultati.
In generale, il nostro progetto evidenzia la natura dinamica dell'evoluzione genetica, in particolare riguardo ai cromosomi sessuali, e apre nuove strade per comprendere come questi elementi cruciali della biologia persistano e cambino nel tempo nel mondo degli insetti.
Titolo: Chromosomal fusion drives sex chromosome evolution in treehoppers despite long-term X chromosome conservation
Estratto: Sex chromosomes follow distinct evolutionary trajectories compared to the rest of the genome. In many cases, sex chromosomes (X and Y, or Z and W) significantly differentiate from one another resulting in heteromorphic sex chromosome systems. Such heteromorphic systems are thought to act as an evolutionary trap that prevents subsequent turnover of the sex chromosome system. For old, degenerated sex chromosome systems in which turnover is unlikely, chromosomal fusion with an autosome may be one way that sex chromosomes can refresh their sequence content. We investigated these dynamics using treehoppers (hemipteran insects of the family Membracidae), which ancestrally have XX/X0 sex chromosomes. We assembled the first chromosome-level treehopper genome from Umbonia crassicornis and employed comparative genomic analyses of 12 additional treehopper species to analyze X chromosome variation across different evolutionary timescales. We find that the X chromosome is largely conserved, with one exception being an X-autosome fusion in Calloconophora caliginosa. We also compare the ancestral treehopper X with other X chromosomes in Auchenorrhyncha (the clade containing treehoppers, leafhoppers, spittlebugs, cicadas, and planthoppers), revealing X conservation across more than 300 million years. These findings shed light on chromosomal evolution dynamics in treehoppers and the role of chromosomal rearrangements in sex chromosome evolution. SignificanceThe evolutionary forces underlying sex chromosome stability versus turnover have been challenging to disentangle. We present the first chromosome-level treehopper genome and find evidence of long-term X chromosome conservation within treehoppers - and among treehoppers and other hemipteran insects. A key exception is the evolution of neo-XX/XY sex chromosomes via an X-autosome fusion. Sex chromosome-autosome fusions may play an important role in the evolution of otherwise trapped (i.e., old and degenerated) sex chromosome systems.
Autori: Daniela H Palmer Droguett, M. Fletcher, S. D. Kocher, D. C. Cabral-de-Mello, A. Wright
Ultimo aggiornamento: 2024-07-15 00:00:00
Lingua: English
URL di origine: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.12.603334
Fonte PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.07.12.603334.full.pdf
Licenza: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
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