Desempacotando Modelos de Diversificação de Espécies
Uma olhada nas complexidades dos modelos de diversificação de espécies e suas implicações.
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Índice
- Desafios no Estudo da Diversificação de Espécies
- Descobertas Recentes em Modelos Evolutivos
- Questões de Identificabilidade em Modelos SSE
- O que é HiClaSSE?
- O Cálculo de Probabilidade no HiClaSSE
- Evolução Correlacionada em Modelos SSE
- Lumpabilidade e Congruência de Modelos
- Explorando a Expansão Oculta (HE)
- Congruência Entre Modelos
- Expansão Oculta de Taxas Iguais (EHE)
- O Impacto do Comportamento Semi-Congruente
- Abordando o Erro Tipo 1 na Seleção de Modelos
- Conclusão: O Futuro dos Modelos SSE
- Fonte original
- Ligações de referência
A riqueza de espécies, ou a quantidade de espécies diferentes em uma área específica, varia muito na árvore da vida. Essa variação gerou o interesse em entender o que causa mudanças nas espécies ao longo do tempo. Os pesquisadores desenvolveram vários modelos para explicar como as espécies evoluem e se extinguem, focando especialmente em modelos de especiação e extinção dependentes do estado (SSE). Esses modelos ajudam os cientistas a entender como características específicas dos organismos, como tamanho ou comportamento reprodutivo, afetam as taxas de diversificação das espécies.
Desafios no Estudo da Diversificação de Espécies
Apesar dos avanços nesses modelos, a complexidade de como as espécies se diversificam torna difícil tirar conclusões claras. A maioria dos grupos de organismos tem muitos fatores diferentes que afetam sua evolução e que podem não estar totalmente considerados nos modelos usados. Esses fatores ocultos podem enganar os pesquisadores e levar a interpretações erradas dos dados. Para lidar melhor com essa complexidade, alguns modelos começaram a incorporar estados ocultos para levar em conta os diferentes processos que afetam a diversificação e que podem não estar relacionados diretamente a características observáveis.
Descobertas Recentes em Modelos Evolutivos
Estudos recentes mostraram que alguns modelos tradicionais podem ter limitações significativas ao tentar entender a diversificação ao longo do tempo. Os pesquisadores descobriram que uma linha do tempo dada da evolução das espécies poderia se encaixar em muitos cenários de diversificação diferentes, todos produzindo as mesmas pontuações de probabilidade. Isso significa que mesmo com muitos dados, é difícil apontar com precisão o verdadeiro processo de diversificação devido à sobreposição de possíveis explicações. Esse problema persiste mesmo ao considerar tamanhos diferentes de grupos de espécies.
Essa situação levou a novos métodos voltados para resolver esses problemas. Alguns pesquisadores propõem um exame abrangente de muitos cenários alternativos de diversificação que podem se encaixar nos dados. Outros sugerem impor restrições leves sobre como as espécies evoluem e se extinguem, o que pode levar a modelos mais claros e mais fáceis de interpretar. Também existem modelos mais complexos que incorporam dados fósseis, que se mostraram identificáveis.
Questões de Identificabilidade em Modelos SSE
Enquanto alguns estudos afirmaram que certos modelos SSE são identificáveis-ou seja, podem inferir de forma confiável o verdadeiro processo de evolução-outros destacaram que isso pode não se aplicar a todos os modelos. Na verdade, evidências sugerem que a congruência do modelo-quando diferentes modelos parecem semelhantes em termos de probabilidade-ocorre em todos os cenários SSE.
Um modelo específico, chamado HiClaSSE, pode integrar vários modelos SSE e permite estados ocultos. As descobertas indicam que estados ocultos podem criar modelos congruentes que resultam em histórias de diversificação muito diferentes, levando a desafios na seleção do melhor modelo. Cada tipo de modelo pode sugerir um cenário evolutivo diferente, complicando a tarefa de determinar qual modelo realmente reflete a realidade.
O que é HiClaSSE?
HiClaSSE é um modelo avançado que adiciona camadas de complexidade integrando estados ocultos na análise da diversificação de espécies. Este modelo não se resume apenas às características visíveis dos organismos, mas também inclui dois tipos de eventos que podem mudar essas características: eventos cladogenéticos (que envolvem a divisão em novas espécies) e eventos anagênicos (que não envolvem especiação). HiClaSSE ajuda os pesquisadores a entender como as características influenciam a diversificação, levando em conta fatores ocultos.
O Cálculo de Probabilidade no HiClaSSE
A maneira como o HiClaSSE calcula a probabilidade depende de um sistema de equações matemáticas que funciona para trás no tempo. O modelo analisa a probabilidade de uma linhagem estar em um certo estado em um dado momento e a chance de essa linhagem ter sobrevivido até os dias atuais. Usando essas probabilidades, os pesquisadores podem explorar a probabilidade de diferentes eventos de diversificação ocorrerem em relação aos dados observados.
Evolução Correlacionada em Modelos SSE
Nos modelos SSE, parâmetros ajudam a determinar se a diversificação e as características estão ligadas ou independentes. Os primeiros casos claros de dependência de características foram vistos em modelos mais simples. No entanto, é importante reconhecer que SSEs com estados ocultos também podem sugerir relacionamentos que podem não ter sido considerados antes. Isso é especialmente relevante quando as taxas de especiação e extinção são influenciadas por características.
Lumpabilidade e Congruência de Modelos
O conceito de lumpabilidade nos ajuda a entender quando múltiplos estados podem ser combinados sem mudar o comportamento geral do modelo. Ao agregar estados que compartilham semelhanças, os pesquisadores podem simplificar modelos, levando à congruência-onde diferentes modelos geram resultados equivalentes. Para os SSEs, condições únicas devem ser atendidas para que a lumpabilidade seja verdadeira, e essa propriedade é crucial ao construir novos modelos.
Explorando a Expansão Oculta (HE)
A Expansão Oculta (HE) se refere ao método de adicionar estados ocultos a um modelo para criar congruência. Essa técnica pode ser aplicada a qualquer SSE e tem implicações de longo alcance. Ao expandir modelos com estados ocultos, os pesquisadores podem gerar modelos de diversidade congruentes que se encaixam em várias interpretações de dados biológicos. HE permite flexibilidade na modelagem, capacitando os pesquisadores a criar um conjunto infinito de modelos que todos geram os mesmos resultados, o que complica o processo de seleção do melhor modelo.
Congruência Entre Modelos
Um aspecto interessante da congruência do modelo é que um modelo que assume diversificação independente pode coexistir com um modelo dependente. Isso significa que os pesquisadores podem encontrar modelos independentes de características congruentes com aqueles dependentes de características, levando a cenários onde diferentes modelos sugerem probabilidades semelhantes. Essa situação pode criar confusão ao determinar a verdadeira natureza dos processos de diversificação.
EHE)
Expansão Oculta de Taxas Iguais (A Expansão Oculta de Taxas Iguais (EHE) leva o conceito de HE adiante, garantindo que todas as taxas dentro de um modelo sejam iguais, exceto as taxas de extinção. Essa transformação permite a criação de novos modelos enquanto reduz a complexidade. Por exemplo, se um pesquisador começa com um certo modelo e aplica EHE, pode descobrir muitos modelos congruentes que exibem dinâmicas diferentes, mas compartilham estruturas subjacentes semelhantes.
O Impacto do Comportamento Semi-Congruente
Às vezes, modelos semi-congruentes podem surgir quando o modelo original é levemente modificado, mas ainda se encaixa em uma classe de congruência diferente. Esses modelos podem gerar melhores resultados de Critério de Informação de Akaike (AIC) devido a menos parâmetros, apesar de potencialmente não corresponderem ao verdadeiro modelo gerador. Esses cenários ilustram como o método de seleção de parâmetros pode levar a conclusões enganosas na seleção de modelos.
Abordando o Erro Tipo 1 na Seleção de Modelos
Uma preocupação importante no campo da modelagem estatística é o potencial para erro Tipo 1-rejeitar incorretamente uma hipótese nula verdadeira. Ao analisar a diversificação das espécies, não considerar um conjunto abrangente de modelos pode levar os pesquisadores a favorecer o modelo errado. A existência de uma vasta gama de SSEs destaca a necessidade de testar vários modelos para aumentar a chance de identificar a representação mais precisa do processo evolutivo.
Conclusão: O Futuro dos Modelos SSE
As descobertas relacionadas à lumpabilidade e congruência demonstram que existe uma grande complexidade no mundo dos modelos de diversificação de espécies. Esses conceitos revelam que os pesquisadores devem ter cautela em seus processos de seleção de modelos, já que muitos modelos, independentemente de suas características ou parâmetros específicos, podem acabar gerando resultados semelhantes.
Avançando, a recomendação para os pesquisadores é focar em modelos irreduzíveis que ofereçam uma compreensão mais clara da diversificação dependente de características, incorporando princípios de congruência e lumpabilidade em suas análises. Ao fazer isso, ELES podem aumentar a robustez e a precisão de suas descobertas, levando a insights mais profundos sobre os processos que moldam a diversidade da vida na Terra. A exploração de novos métodos para desenvolver SSEs e expandir conjuntos de modelos será crucial enquanto os pesquisadores trabalham para desvendar as dinâmicas intrincadas da evolução e da riqueza das espécies.
À medida que a biologia evolutiva continua a avançar, entender esses modelos e suas limitações será vital para interpretar com precisão as complexidades da história da vida.
Título: The Hidden Model Space of Phylogenetic State-Dependent Diversification Models (SSEs): Congruence, Challenges, and Opportunities
Resumo: A recent study (Louca and Pennell, 2020) spotlighted the issue of model congruence, or asymptotic unidentifiability, in time-dependent birth-death models used for reconstructing species diversification histories on phylogenetic trees. The present work investigates this issue in state-dependent speciation and extinction (SSE) models, commonly used to study trait-dependent diversification. We found that model unidentifiability is universal due to hidden states, with every SSE belonging to an infinite congruence class. Notably, any trait-independent model is congruent with trait-dependent models, raising concerns for hypothesis testing. To address this, we propose an analytical solution that resolves model selection within a congruence class. Our findings show that this type of congruence is the only one possible, and with our solution in place, model unidentifiability in SSEs becomes absolutely harmless for inference. However, model selection across congruence classes remains challenging due to extremely high false positive rates. The discovered congruence offers a clear explanation of this issue and suggests potential ways forward.
Autores: Sergei Tarasov, J. Uyeda
Última atualização: Oct 28, 2024
Idioma: English
Fonte URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.07.04.498736
Fonte PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.07.04.498736.full.pdf
Licença: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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