Entendendo a Seleção Sexual em Moscas Drosófilas
Esse estudo mostra como a competição influencia as características de acasalamento nas moscas da fruta.
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A Seleção Sexual é um processo que afeta como características e comportamentos relacionados à reprodução se desenvolvem ao longo das gerações. Ela costuma agir mais nos machos, mas também influencia as fêmeas. O nível de seleção sexual pode mudar dependendo do ambiente e dos recursos disponíveis.
Um fator chave que afeta a seleção sexual é a distribuição de recursos, como comida. Essa distribuição impacta quem consegue atrair parceiros, já que determina o número de parceiros potenciais disponíveis. Por exemplo, se tem mais machos do que fêmeas, essa situação, conhecida como proporção sexual operacional (OSR) distorcida, pode levar alguns machos a dominarem as oportunidades de acasalamento. Os machos podem desenvolver características que os ajudem a competir melhor, como ser maior ou ter traços mais impressionantes que as fêmeas preferem.
Pesquisas em várias espécies animais apoiam a ideia de que as OSRs podem impactar a força geral da seleção sexual. No entanto, estudos que analisam como características específicas são escolhidas muitas vezes não encontram muita diferença relacionada às OSRs, ou veem resultados que contradizem teorias estabelecidas. Por exemplo, em um estudo com lagartos comuns, machos com corpos maiores tiveram mais sucesso no acasalamento quando havia mais fêmeas, ao contrário da expectativa de que machos sempre deveriam ter a vantagem quando há mais machos.
As OSRs também podem afetar o que acontece após o acasalamento. Quando há intensa competição espermática-quando vários machos podem acasalar com a mesma fêmea-os machos costumam investir mais na produção de esperma. Essa situação pode levar a uma seleção mais forte por características que aumentam suas chances de sucesso durante essas competições, como o tamanho dos testículos. No entanto, as descobertas sobre o tamanho dos testículos em vários estudos foram mistas. Um estudo descobriu que moscas-das-frutas machos com muitas fêmeas por perto tinham testículos maiores, indicando uma mudança de estratégia de competir com outros machos para garantir que tivessem esperma suficiente.
À medida que as populações ficam mais densas, a competição por parceiros pode aumentar. Estudos que analisam como a densidade afeta a seleção sexual e as características mostraram resultados variados. Alguns sugerem que, à medida que a densidade aumenta, os machos podem mudar de tentar competir diretamente por parceiras para estratégias mais furtivas, onde tentam acasalar sem brigar muito. Por exemplo, em algumas espécies de rãs, os machos podem investir mais em suas características reprodutivas quando a competição se intensifica.
Além de quantos indivíduos estão em uma população, a competição por recursos também pode influenciar como os machos se comportam. Quando recursos como comida estão espalhados uniformemente, os machos podem ter menos chance de controlá-los. Porém, se os recursos estão agrupados, os machos que conseguem defender essas áreas podem se tornar mais atraentes para as fêmeas. Por exemplo, em algumas espécies de moscas, os machos brigam por lugares onde as fêmeas provavelmente vão botar ovos. Assim, as fêmeas podem escolher parceiros com base em quão bem os machos podem defender esses recursos.
No entanto, diferentes táticas de reprodução podem existir dentro da mesma espécie dependendo de fatores ambientais ou sociais. Às vezes, os machos podem desistir de tentar defender os recursos e, em vez disso, se juntar a grupos de fêmeas que estão se reproduzindo.
Enquanto pesquisadores sugerem que as OSRs e as densidades populacionais desempenham um papel na formação da seleção sexual, não há muitas pesquisas que examinem como esses aspectos interagem. Para abordar essa lacuna, um estudo foi realizado usando uma espécie de mosca-das-frutas chamada Drosophila prolongata. Essa espécie é conhecida por diferenças claras entre machos e fêmeas em tamanho e aparência. Os machos têm comportamentos especiais, como vibração das pernas, para atrair fêmeas.
No estudo, grupos de moscas Drosophila prolongata com diferentes proporções de sexos e densidades foram observados ao longo de vários dias. Os pesquisadores registraram como essas moscas interagiam, acasalavam e como os filhotes eram produzidos. Isso permitiu insights sobre como características associadas à seleção sexual evoluem em relação ao ambiente ao redor.
Seleção Sexual Potencial e Realizada
Para avaliar como a seleção sexual funciona em diferentes configurações de grupo, os pesquisadores calcularam duas medidas: o gradiente de Bateman, que analisa como o acasalamento se correlaciona com a produção de filhotes, e a oportunidade de seleção sexual, que analisa quanta variação existe no sucesso reprodutivo entre os indivíduos.
No estudo, tanto machos quanto fêmeas mostraram gradientes de Bateman positivos, o que significa que mais parceiros resultaram em mais filhotes. No entanto, essa tendência foi mais forte nos machos, especialmente quando havia mais machos do que fêmeas em um grupo. A oportunidade de seleção sexual também foi maior entre os machos, indicando que eles enfrentaram pressões de acasalamento mais intensas em grupos com viés masculino.
Ao examinar características específicas dos machos, os resultados foram mais complicados. Por exemplo, em situações com números iguais de machos e fêmeas, certas características como tamanho do corpo e comprimento das pernas foram selecionadas positivamente. No entanto, em ambientes com viés masculino, apenas o comprimento das pernas mostrou seleção positiva. Curiosamente, a seleção sobre essas características masculinas parecia aumentar à medida que a densidade populacional aumentava, o que ia contra o esperado com base nas teorias existentes.
Essa variação sugere que medidas comuns de seleção sexual podem não prever com precisão a seleção de características específicas, já que elas definem apenas um limite superior. Métodos mais refinados podem ser necessários para entender as complexidades dos sistemas de acasalamento.
Comportamento Territorial e Sucesso no Acasalamento
Para entender como o comportamento territorial se manifesta em diferentes composições sociais, uma área rica em recursos foi criada no centro das unidades experimentais. Os machos passaram muito mais tempo perto desse recurso do que as fêmeas. Porém, à medida que a densidade populacional aumentava, ambos os sexos passavam menos tempo nessa área, indicando que a competição estava aumentando.
A maioria dos acasalamentos no estudo começou nessa área rica em recursos. Acasalamentos aqui também estavam ligados a comportamentos mais agressivos entre os machos em comparação com os acasalamentos que ocorreram em outros lugares. A ocupação territorial influenciou o sucesso no acasalamento, mas foi mais significativa em grupos com um número igual de machos e fêmeas.
Embora a maioria dos acasalamentos ocorresse na área de recursos, a competição mais intensa tornou mais difícil para os machos controlá-la. Como resultado, a relação entre quanto tempo um macho podia ficar na área de recursos e o sucesso no acasalamento não foi tão forte em grupos com viés masculino. Machos que eram maiores pareciam ter uma vantagem em conseguir oportunidades de acasalamento quando havia números iguais de sexos, mas essa vantagem diminuiu em ambientes com viés masculino.
O estudo revelou que, sob condições de alta competição, as estratégias que os machos usaram para atrair parceiras mudaram. No entanto, táticas furtivas não aumentaram, e os comportamentos tradicionais associados ao cortejo, como a vibração das pernas, ocorreram com menos frequência quando a competição estava em seu pico.
Sucesso na Fertilização
Neste estudo, o sucesso no acasalamento teve um papel vital na determinação do sucesso reprodutivo, seguido pelo sucesso na fertilização. Ao rastrear quem gerou os filhotes, machos que foram os últimos a acasalar com uma fêmea tendiam a ter maior sucesso na fertilização, e aqueles que conseguiam atrasar o novo acasalamento da fêmea também tinham melhores resultados.
Machos maiores tiveram mais sucesso sob proporções sexuais iguais, mas essa vantagem desapareceu em cenários com viés masculino. Tempos de acasalamento mais curtos não mostraram uma ligação clara com o sucesso da fertilização, indicando que os machos podem alocar seus esforços de forma estratégica ou enfrentar a depleção de esperma.
Em espécies relacionadas, certas proteínas podem influenciar as taxas de novo acasalamento das fêmeas. Embora o papel dessas proteínas na Drosophila prolongata seja menos certo, acredita-se que as fêmeas possam influenciar as chances de quais machos geram seus filhotes controlando o momento do novo acasalamento.
No geral, o estudo sugere que a competição aumentada não leva a um maior investimento dos machos em acasalamento ou processos pós-acasalamento. Em vez disso, as dinâmicas são influenciadas pelo contexto ecológico, e padrões de seleção podem se reforçar mutuamente em diferentes fases do acasalamento.
Dinâmicas do Sistema de Acasalamento
Para resumir as diferenças nos sistemas de acasalamento, modelos foram criados para visualizar como vários fatores interagem. Em cenários com viés masculino, muitos dos efeitos positivos e negativos esperados desapareceram, destacando como tanto a seleção pré quanto pós-acasalamento muda com os níveis de competição.
Embora os pesquisadores tenham observado uma maior distorção no sucesso reprodutivo entre machos em grupos com viés, eles tiveram dificuldades para identificar características específicas que eram vantajosas. As descobertas enfatizam que os sistemas de acasalamento não são estáticos, mas dinâmicos e podem mudar com base nas interações sociais e nas configurações ambientais.
Ao integrar múltiplas medidas da intensidade da seleção sexual e examinar como as características são escolhidas em vários contextos, este estudo contribui para uma compreensão mais profunda de como a seleção molda comportamentos e características ao longo do tempo. A conexão entre os intervalos de novo acasalamento e o sucesso no acasalamento enfatiza a necessidade de considerar diferentes pressões de seleção, mostrando a importância de estudar a seleção sexual em ambientes complexos e variados.
Título: Socio-ecological context modulates significance of territorial contest competition in Drosophila prolongata
Resumo: The intensity and direction of sexual selection is intricately linked to the social and ecological context. Both operational sex ratios (OSRs) and population densities can affect the ability of males to monopolize resources and mates, and thus the form and intensity of sexual selection on them. Here, we studied how the mating system of the promiscuous and strongly sexually dimorphic fruit fly Drosophila prolongata responds to changes in the OSR and population density. We recorded groups of flies over five days and quantified territory occupancy, mating success, and competitive fertilization success. Although sexual selection was stronger under male-biased than even OSRs but unrelated to density, realized selection on morphological traits was higher under even OSRs and increased with density. Larger and more territorial males achieved both higher mating success and competitive fertilization success, but only under even OSRs. Our combined results also support a shift in the mating system from territorial contest competition to scramble competition under male-biased OSRs and potentially at low density, where there was no clear contribution of the measured traits to reproductive success. Our study emphasizes the limitations of traditional selection metrics and the role of the socio-ecological context in predicting adaptation to a changing environment. SignificanceMating systems are complex and dynamic, adapting to ongoing ecological change. Studies often assume that changes in the socio-ecological context alter the intensity of sexual selection on traits indicating individual fitness, but our work on Drosophila prolongata challenges this view. By manipulating operational sex ratio and population density, and jointly investigating territorial behavior and both pre- and post-mating reproductive success over several days, we reveal the plastic mating strategies in this fly. This dynamism underscores the limitations of static classifications and the importance of studying selection across diverse socio-ecological contexts. This broader perspective advances our understanding of the tight connections between environmental change, population demographics, and the evolutionary process.
Autores: Alessio N De Nardo, B. Biswas, J. Perdigon Ferreira, A. Meena, S. Lüpold
Última atualização: 2024-05-15 00:00:00
Idioma: English
Fonte URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.26.587716
Fonte PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.26.587716.full.pdf
Licença: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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