L'évolution dynamique des génomes procaryotes
Un aperçu de l'évolution de la structure des génomes des bactéries et des archées.
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Table des matières
L'évolution du génome chez les bactéries et les archées est un processus complexe et dynamique. Ça implique des changements qui se produisent par le gain de gènes, la perte de gènes et les réarrangements. Un moyen important d'acquérir des gènes, c'est le Transfert Horizontal de Gènes (HGT), où un organisme transfère du matériel génétique à un autre. Ça permet aux bactéries et aux archées de s'adapter rapidement à de nouveaux environnements ou défis. Avec le gain de gènes, il y a aussi des cas où des gènes sont perdus, et l'arrangement des gènes dans leurs génomes peut changer à cause de processus comme l'inversion et la translocation.
Comprendre les Pangenomes
Quand on parle du pangenome d'une espèce, on fait référence à tous les gènes qu'on peut trouver dans cette espèce. Le pangenome se compose de deux parties : le Génome de base et le Génome accessoire. Le génome de base inclut les gènes essentiels qu'on trouve dans chaque souche de l'espèce. Le génome accessoire, lui, contient des gènes qui ne sont pas toujours présents. Ces gènes peuvent changer rapidement et sont échangés entre les organismes pendant l'évolution.
Dans les bactéries et les archées, les gènes qui fonctionnent ensemble forment souvent des groupes appelés Opérons. Ces groupes contiennent généralement de deux à cinq gènes. Cependant, il y a des exceptions avec des opérons plus longs, comme le super-opéron ribosomal. On peut trouver des opérons dans les génomes d'organismes éloignés. Ça vient en partie de la pression pour garder ensemble des gènes fonctionnellement liés et en partie à cause du transfert horizontal de gènes.
Regroupement des Gènes et Synténie
Chez les procaryotes, les gènes qui font partie du génome de base sont souvent regroupés. Ça veut dire qu'on peut les trouver proches les uns des autres dans le génome. Mais ces regroupements ne correspondent pas toujours à des opérons. Le regroupement se produit à cause de la nécessité de maintenir des gènes importants quand des suppressions se produisent.
Quand on regarde l'ordre des gènes dans les génomes des bactéries et des archées, on remarque qu'il n'est pas très stable. Même des organismes étroitement liés peuvent avoir des arrangements de gènes différents. Ce manque de stabilité est influencé par plusieurs facteurs, y compris l'introduction d'ADN par HGT, des suppressions et des inversions fréquentes de segments d'ADN.
Malgré la faible conservation de l’ordre des gènes, il y a des signes qui suggèrent des modèles dans la manière dont les gènes sont organisés dans les génomes des procaryotes. Une caractéristique commune dans les génomes bactériens est la présence d'îlots génomiques. Ces îlots peuvent être des îlots de défense contenant des systèmes pour se défendre contre des virus, ou des îlots de pathogénicité portant des gènes liés à la virulence. Les îlots génomiques peuvent varier considérablement en taille et sont souvent associés à des éléments génétiques mobiles comme les plasmides et les virus.
Localisation des Gènes et Organisation Spatiale
Un autre aspect intéressant de l'organisation des génomes est la préférence pour l'emplacement de certains gènes. Les gènes hautement exprimés et essentiels ont tendance à se trouver principalement sur un brin d'ADN. Cette situation découle d'une sélection contre les collisions qui pourraient perturber les processus de copie de l'ADN et de fabrication de l'ARN.
De plus, la structure tridimensionnelle des chromosomes procaryotes joue un rôle dans l'organisation des gènes. Par exemple, certaines zones du chromosome sont désignées comme des domaines d'interaction chromosomique, souvent définis par des gènes longs et hautement exprimés. Dans certains archées comme Sulfolobus, les chromosomes sont divisés en deux compartiments principaux, où un compartiment est principalement rempli de gènes essentiels et hautement exprimés.
Modèles de Localisation des Gènes
Dans de nombreux chromosomes bactériens et archéens, on a constaté qu'il existait de longs segments riches en gènes anciens ou jeunes. Les gènes anciens sont ceux qui existent depuis longtemps, tandis que les gènes jeunes sont des acquisitions plus récentes. Ces segments ne correspondaient pas aux méthodes traditionnelles d'organisation des gènes, ce qui indique que des facteurs évolutifs façonnent continuellement ces modèles.
En regardant des organismes modèles spécifiques, comme Escherichia coli et Sulfolobus islandicus, il est devenu clair que l'essentialité des gènes est souvent corrélée avec l'âge des gènes. Cependant, des gènes essentiels peuvent aussi être relativement jeunes. La distribution de différents types de gènes dans les chromosomes de ces organismes forme souvent des segments qui montrent des modèles d'enrichissement ou de déplétion.
Segmentation des Gènes sur les Chromosomes
Pour mieux comprendre l'organisation des gènes chez les procaryotes, les chercheurs examinent comment les chromosomes peuvent être divisés en segments basés sur l'âge ou l'essentialité des gènes qu'ils contiennent. Cette segmentation peut montrer que les gènes anciens et jeunes ne se dispersent pas uniformément à travers les chromosomes. Au lieu de cela, ils tendent à former des segments distincts qui alternent entre riches en gènes anciens ou jeunes.
Les segments riches en gènes anciens sont généralement plus grands que ceux riches en gènes jeunes. Ces segments dépassent largement la taille des opérons typiques. Malgré la nature dynamique des gènes qui se mélangent et s'insèrent, il reste une tendance pour les gènes anciens à se regrouper, ce qui empêche une distribution complètement aléatoire.
Exploration des Facteurs Évolutifs
Le regroupement des gènes par âge et essentialité révèle des facteurs évolutifs sous-jacents. En examinant les modèles d'évolution des gènes, on note qu'il y a une pression pour minimiser les chances de perdre des gènes essentiels à travers des perturbations. Ce scénario conduit naturellement à grouper ces gènes ensemble.
Cependant, les structures produites par des modèles simples de sélection ne tiennent pas pleinement compte des complexités observées dans les véritables génomes. Des modèles plus élaborés prennent en compte le mouvement différentiel des gènes et leurs interactions avec les paysages génomiques. Ces modèles suggèrent que, tandis que l'évolution encourage certains gènes à se regrouper, il y a aussi une tendance naturelle pour des réarrangements et des insertions, menant à un environnement génomique dynamique.
Points Chauds pour les Réarrangements et le Gain de Gènes
En étudiant les réarrangements génomiques, il devient évident qu'ils commencent souvent dans des régions spécifiques connues sous le nom de points chauds. Ces zones tendent à être où des gènes jeunes sont acquis, perdus ou réarrangés. Avec le temps, à mesure que la distance évolutive entre différents organismes augmente, les régions de réarrangement à grande échelle commencent à inclure plus de gènes anciens, affectant l'organisation générale du génome.
Bien qu'il puisse y avoir une perte de conservation dans l'ordre des gènes sur de vastes échelles de temps évolutif, la segmentation des génomes en régions anciennes et jeunes semble persister. Cela suggère que les segments anciens ne sont pas strictement préservés, mais plutôt maintenus par des mouvements biaisés de gènes de manière à favoriser leur regroupement.
Conclusion
L'évolution des génomes procaryotes est un processus dynamique façonné par de nombreux facteurs, y compris le gain, la perte et le réarrangement de gènes. L'organisation des gènes en segments anciens et jeunes illustre que ces processus ne sont pas aléatoires mais influencés par des pressions évolutives. Les modèles observés dans la localisation des gènes sont probablement guidés par une combinaison de forces sélectives qui favorisent le regroupement des gènes essentiels et la nature disruptive de l'acquisition et du réarrangement des gènes.
Alors qu'on continue d'explorer ces interactions complexes, il devient clair que comprendre les dynamiques évolutives en jeu dans les génomes procaryotes peut fournir des informations importantes sur l'histoire et l'adaptabilité de ces organismes.
Titre: Long range segmentation of prokaryotic genomes by gene age and functionality
Résumé: Bacterial and archaeal genomes encompass numerous operons that typically consist of two to five genes. On larger scales, however, gene order is poorly conserved through the evolution of prokaryotes. Nevertheless, non-random localization of different classes of genes on prokaryotic chromosomes could reflect important functional and evolutionary constraints. We explored the patterns of genomic localization of evolutionarily conserved (ancient) and variable (young) genes across the diversity of bacteria and archaea. Nearly all bacterial and archaeal chromosomes were found to encompass large segments of 100-300 kilobases that were significantly enriched in either ancient or young genes. Similar clustering of genes with lethal knockout phenotype (essential genes) was observed as well. Mathematical modeling of genome evolution suggests that this long-range gene clustering in prokaryotic chromosomes reflects perpetual genome rearrangement driven by a combination of selective and neutral processes rather than evolutionary conservation.
Auteurs: Eugene V. Koonin, Y. I. Wolf, I. V. Schurov, K. S. Makarova, M. Katsnelson
Dernière mise à jour: 2024-04-26 00:00:00
Langue: English
Source URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.26.591304
Source PDF: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.26.591304.full.pdf
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